Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Возможно, что тормозная оливокохлеарная импульсация действует на местные потенциалы в афферентных дендритах. В этом случае уровень деполяризации дендритов должен определяться суммой воздействующих на них возбудительных и тормозных влияний. Степень деполяризации волосковой клетки, возможно, также находится под оливокохлеарным контролем. Тормозные влияния на такие легко изменяемые (из-за отсутствия пороговых характеристик н неподчинения закону «все или ничего») градуальные потенциалы могли бы способствовать периферической интеграции до развития распространяющихся импульсов.
В этой связи представляет интерес тот факт, что Эхандиа [99] обнаружил в наружных волосковых клетках около синапсов
268
Глава IV
с афферентными дендритами не синаптические пузырьки, а канальцы гладкой эндоплазматической сети. Это привело его к мысли, что близ этих афферентных синапсов медиатор не накапливается в значительных количествах или же что канальцы являются источником медиатора. Лежащая под поверхностью у афферентных синапсов сеть весьма развита, и очень возможно, что она участвует в функции этих синапсов. Здесь обнаружены также микропиноцитозные пузырьки.
Лейббранд [231] получил данные, указывающие на то, что оливокохлеарная система участвует в адаптации к звуковой стимуляции.
У Спендлина [364] дано подробное описание эфферентной иннервации кортиева органа, за которым следует рассмотрение физиологии эфферентного торможения. Уитфилд [412] включил в свою книгу главу о центробежных путях, а в обзоре Гольдберга и Лавина [140] также имеется небольшой раздел об эфферентном торможении. Верселл [407] в своей работе суммирует данные об афферентной и эфферентной иннервации внутреннего уха.
Функции центробежных путей, связанных с высшими центрами слуховой системы, рассмотрены в следующем разделе, посвященном торможению на ее высших уровнях.
Торможение на высших уровнях слуховой системы
Как и в зрительной системе, тормозные влияния играют важную роль в активности высших отделов слуховой системы. Ниже описываются некоторые наиболее существенные из этих тормозных воздействий.
Верхнеоливарный комплекс в обеих половинах головного мозга является следующим после кохлеарного ядра центром переключения (рис. 4-14). Клетки в ядрах этого комплекса первыми в слуховой системе получают восходящие волокна от обоих ушей. Верхнеоливарный комплекс играет важную роль в бинауральном слухе и локализации звука.
Около четверти всех клеток в медиальной части верхней оливы у собаки возбуждаются при стимуляции одного уха — более чем в 80% случаев это контралатеральное ухо—и тормозятся при стимуляции второго уха [138]. Нейроны этого типа отвечали (или тормозились) в соответствии с временными интервалами между импульсами, вызываемыми раздельной стимуляцией каждого уха щелчками. Ответы этих нейронов зависели также от разницы по интенсивности между стимулами, подаваемыми в каждое ухо, и являлись результатом взаимодействия между эффектами интенсивности звуков и интервалами между ними [161].
Торможение
269
С учетом видовых различий указанные данные были подтверждены Ватанабе и др. [401] на кошке. Эти авторы нашли, что в верхнеоливарных нейронах, дающих ответ на стимуляцию только одного уха, торможение, вызываемое стимуляцией «недейственного» уха, длится очень короткое время. Лишь у трех из большого числа контралатерально активируемых нейронов ответы облегчались, если одновременно с контралатеральным стимулировалось также ипсилатеральное ухо.
Ватанабе и его сотрудники полагают, что монауралыю отвечающие нейроны, возможно, иннервируются возбудительным аксоном, идущим от одного кохлеарного ядра, и тормозным аксоном, берущим начало в противоположном кохлеарном ядре. Такие элементы, вероятно, играют важную роль в локализации звука.
Контралатерально реагирующие нейроны локализовались в добавочном ядре верхнеоливарного комплекса, а ипсилате-рально активируемые клетки были обнаружены преимущественно в трапециевидном ядре и в S-сегменте. В согласии с этим наблюдением Цучитани и Будро [388] показали, что ряд клеток в S-сегменте (латеральный отдел верхней оливы) тормозится стимуляцией контралатерального уха.
По Мушегяну и др. [266], варьирование силовых различий между стимулами одинаковой частоты, предъявляемыми би-наурально, вызывает тормозные взаимодействия в больших или меньших диапазонах временных различий. Так, например, при усилении возбудительного сигнала по отношению к тормозному временной диапазон взаимодействия сокращается. При обратных отношениях он возрастает.
Кроме того, взаимодействие возбуждающих импульсов от одного уха с тормозными импульсами от другого может систематически определять латентный период ответа этих нейронов [332].
В нейронах медиальной части верхней оливы тормозные влияния проявляются сильнее всего в тех случаях, когда между бинаурально предъявляемыми щелчками нет временного интервала. Это повышает вероятность того, что контралатеральная импульсация, приходящая к этим нейронам, передается быстрее ипсилатеральной [266].
