Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Грудина
Грудина представляет собой систему элементов скелета, связывающих брюшные концы ребер грудной области между собой и с плечевым поясом. Первоначальное ее значение, очевидно, состояло в укреплении пояса, необходимом ввиду того, что конечности являются органами опоры всего тела наземного позвоночного. Таким образом, в тазовом поясе развилось причленение к позвоночнику, вызвавшее образование крестца, а в плечевом поясе произошло общее увеличение его поверхности и установилась связь с ребрами посредством грудины. Естественно, что настоящая грудина имеется только у наземных позвоночных и вторично исчезает у тех форм, у которых исчезли конечности (змеи). У птиц она значительно развивается соответственно большой роли передней конечности (крыла) и в особенности вследствие увеличения поверхности прикрепления сильных грудных мышц.
Грудипа низших наземных позвоночных — амфибий развивается ив парных зачатков, возникающих в миосептах брюшной стенки тела, т. е. в местах, соответствующих нормальному положению концов нижних ребер (которые у амфибий редуцировались). Так же развивается и пред-грудпнник. Это дает нам возможность считать и грудину амфибий и даже нредгрудинник продуктом соединения брюшных концов ребер, дававших опору поясу конечностей. G другой стороны, возможно, что грудина амфибий дифереицировалась на месте за счет возникших в миосептах охрящевений, подобных тем, которые имеются в брюшной стенке Necturus. Сходные охрящевення могли дать начало и грудинным отделам ребер наземных позвоночных, которые, как известно, имеют самостоятельную закладку и, быть может, вторично соединились с позвоночными отделами ребер. Однако и в этом случае мы должны признать существование генетической связи грудины с ребрами.
У высших наземных позвоночных — млекошітающих грудина развивается в виде парных зачатков, образующихся путем слияния брюшных концов ребер (рис. 104) (иногда парные полоски хряща развиваются раньше, а затем с пими сливаются брюшные концы ребер). Парные полоски хряща сливаются затем в одну непарную пластинку, вырастающую и вперед от брюшных концов первой пары ребер по направлению к элементам плечевого пояса, а иногда и назад от концов последней пары. Позже, во время окостенения грудины, иногда замечаются еще следы парного ее происхождения в появлении парных центров окостенения (некоторые млекошітающие).
У амфибий грудина непарная и развивается совершенно независимо от ребер, которые до нее никогда не доходят. Хота нижние ребра
118
амфибий, несомненно, вторично редуцированы, все же обычно считают, что их грудина возникла независимо от ребер-. "Каково было отношение ребер к грудине у стегоцефалов — неизвестно, так как в ископаемых
остатках скелетов сохранились только костные проксимальные части ребер, которые у некоторых-форм (Microsauria) были довольно длинные. Несомненно, дистальные части ребер были хрящевые (как у большинства современных ^рептилий и млекопитающих) и не сохранились. Возможно, что они все же достигали грудины.
Обыкновенно грудина амфибий имеет вид треугольной хрящевой пластинки, налегающей отчасти снизу на задние края брюшного отдела плечевого пояса (коракоиды). У бесхвостых амфибий она связывается иногда более прочно с плечевым поясом и отчасти окостеневает (рис. 105).
У рептилий грудина состоит из хрящевой, обыкновенно ромбической пластинки, тесно связанной с коракоидами плечевого пояса и некоторым, иногда очень незначительным (у хамелеона 1 пара) числом ребер, которая обычно продолжается :назад в виде узкой полосы/* связанной еще с некоторым числом ребер і(рис. 106). Эта задняя часть грудины i(metasternum), несомненно, произошла путем слияния концов ребер и иногда еще сохраняет первоначальную свою парность (гекконы и др.).
Иногда грудина имеет ничтожное развитие, а позади нее брюшные концы ребер попарно срастаются между собой (хамелеоны) (рис. 106, В). Пови-димому, это указывает нам тот путь, которым шло развитие реберной части грудины. Передняячдазть грудины, связанная с концами коракоидов,
Рис. 106. Грудина рептилий'— геккона
[A) и хамелеона (Б), (ив Гегенбаура). с — ребра; cl — ключица; со — коракоид; est — надгрудиннпк; st — грудина.
119
вероятно, возникла раньше в виде независимого хряща между ними и концами первой пары ребер и может быть гомологична всей грудине амфибий.
У п т и ц грудина развита очень сильно и состоит из большой костной пластинки, связанной впереди с коракоидами, а сбоку — с костными же брюшными концами ребер (рис. 107). По средней линии па ней имеется
Рис. 107. Грудина птицы (цесарки) (ив Гегенбаура).
с — ребра; со — коракоид; Gt — грудина.
Рис. 108." Грудина лемура (по Боасу).
с — ребра; с/ — ключицы; т — рукоятка грудины; X — мечевидный отросток.
большой плоский непарный выступ — киль (carina), служащий для прикрепления грудных мышц (рис. 180, В). У нелетающих птиц (Patitae и некоторых других) гребень редуцируется.
Грудина млекопитающих состоит из нескольких отделов.
Передний?расшпренный [отделу связан с первой парой ребер и с ключицами, если таковые имеются (рис. 108). Он носит название рукоятки (manubrium). Следующий отдел связывает между собой концы нескольких пар ребер и носит наименование тела (corpus). Этот отдел очень часто состоит ив целого ряда костных сегментов, лежащих по одному между соседними парами ребер. И у человека этот отдел, одновременно с наступающим окостенением сегментируется на 4—5 сегментов, которые затем уже срастаются. Позади тела выдается более или менее значительный мечевидный отросток (xiphisternum), несомненно, происшедший, как и тело, путем слияния брюшных концов известного числа ребер, которые затем утратили связь с грудиной.
