Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Впереди первого позвонка иногда наблюдаются остатки еще одного позвонка, лежавшего между ним и черепом. Это так называемый проатлас (proatlas), тело которого прирастает к телу атласа и также входит в состав: зубовидпого отростка эпистрофея, а верхние дуги вклиниваются между атласом и затылочной частью черепа и наблюдаются в виде самостоятельной кости у взрослых крокодилов, гаттерии и хамелеонов (рис. 98).
На передней поверхности атласа снизу имеется суставная ямка, дно1 которой образовано зубовидным отростком, для сочленения с единственным у рептилий затылочным бугром черепа.
Шейная область позвоночника рептилий содержит различное число позвонков, обладающих, как правило, самостоятельными, хотя и небольшими ребрами. Наиболее диференцирован этот отдел у черепах, где рудиментарные шейные ребра прирастают к позвонкам, и шея обладает значительной подвижностью. Первым грудным позвонком считается тот позвонок, ребро которого доходит до грудины. В общем грудная область позвоночника состоит из различного числа позвонков с самостоятельными ребрами. Поясничная область характеризуется значительными поперечными отростками, представляющими результат прирастания к ним руди-. ментарных ребер. Эта область у рептилий редко бывает выражена. Крестцовая область служит для причленения подвздошных костей таза (рис. 99) и состоит у современных рептилий всегда из двух позвонков (у ископаемых рептилий крестцовых позвонков бывало и больше). Подвздошные кости причленяются и здесь, как у амфибий, к ребрам крестцовых позвонков (рис. 99), но только эти ребра срастаются в одно целое с поперечными отростками, которые соответственно выделяются своей мощностью. Закладку самостоятельных крестцовых ребер можно еще обнаружить во
114
время эмбрионального развития. Хвостовая область состоит из различного и иногда значительного числа позвонков. Для этой области характерно существование гемальных дуг, причленяющихся интервертебрально (рис. 95).
Так как границы между отдельными областями определяются отношением к грудине и тазовому поясу, то у форм, лишенных конечностей, у которых исчезают и грудина и тазовый пояс, как, например, у змей, границы между отделами становятся неясными. Общее число позвонков у форм с длинным телом, каковы безногие ящерицы измеи, может быть очень велико (до 400).
У птиц позвоночник морфологически очень сходен с позвоночником рептилий, но он своеобразно специализирован. В связи с потребностью в прочной опоре для летательных мышц и для задних конечностей,
г
A \il ЯША ^™*»- «$*
C-''
B
Рис. 99. Крестцогьге uOBBOfiKH крокодила [A) со спинной стороны и ящерицы, игуаны [B) — с брюшной (но Ремане). /I — иодвадошьап кость; г — крестцовые ребра; s — крестец.
которые одни поддерживают тело, вся туловищная часть позвоночника становится неподвижной, и многие позвонки срастаются между собой, образуя более или менее крупные комплексы позвонков. В противоположность этому шейный отдел приобретает очень большую подвижность и обладает нередко значительной длиной в зависимости от увеличения числа позвонков, входящих в состав шеп. Изгибание шеи (в вертикальной плоскости) в виде буквы S является средством для перемещения центра тяжести птицы во время полета. Тела позвонков соединяются здесь между собой седловидными поверхностями (гетероцельная форма позвонков) с менисками между ними, которые позволяют производить свободное изгибание шеи во всех направленнях, но не допускают вращения. Атлас и эпистрофей специализировались для совершения вращательных движений. Зубовидный отросток вполне срастается с телом эпистрофея. Шейные ребра рудиментарны и прирастают к позвонкам за исключением нескольких последних, которые могут остаться свободными. Так как ребра соединяются с позвонком двойным сочленением и таким образом прирастают головкой к телу, а бугорком — к поперечному отростку, то между приросшим ребром, телом и поперечным отростком остается пространство, через которое проходит позвоночная артерия. Таким образом, получается картина продырявленного поперечного отростка.
В грудной області сильно развитые ребра имеют также двойное сочленение с позвонком. У птиц оба отдела ребра — позвоночный и грудин-ный — окостеневают. Первый обладает костными же крючковидными отростками (processus uncinati), как и у крокодилов. Эти отростки налегают каждый на следующее позади ребро, что способствует достижению большей устойчивости всей грудной клетки. Несколько грудных позвонков срастаются обыкновенно между собой в один неподвижный комплекс.
775
Рис. 100. Крестец молодого голубя (по Бючли).
S — первичные крестцовые позвонки с ребрами.
Самое замечатачьвое в позвоночнике птиц — это огромный сложный крестец (synsacrum), состоящий из значительного числа сросшихся между собой позвонков. В этом крестце, однако, лишь два позвонка выделяются своими крестцовыми ребрами, и этим обнаруживается генетическая связь с рептилиями (рис. 100). Эти два позвонка носят название истинных крестцовых позвонков. Впереди них лежит некоторое число позвонков без ясных ребер (точнее, рудиментарные ребра образуют здесь одно целое с поперечными отростками) — это позвонки поясничной области, впереди которых в составе крестца имеются иногда еще и грудные позвонки с типичными грудными ребрами. Позади двух истинных крестцовых позвонков в состав крестца входит еще более или менее значительное число позвонков хвостовой области. В этой области число свободных позвонков у современных птиц очень незначительно, и последние позвонки* почти7 всегда срастаются между собой в плоскую вертикальную пластинку — копчик (os coccygis), служащий для поддерживания рулевых перьев. У ископаемой птицы Archaeopte-гух было значительное число свободных хвостовых позвонков, как у рептилий.
