Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Мы видели, что первоначально висцеральные дуги совершенно независимы от осевого черепа. Позднее между ними устанавливается связь посредством связок или непосредственным причленением. Эта связь является, следовательно, всегда вторичной. Подъязычная дуга, и именно гиомандибулярный хрящ, получает особенно прочное прикрепление к слуховой области черепа.
Верхний отдел челюстной дуги прикрепляется наиболее сложно: своим передним концом у низших позвоночных он подвешивается к обонятельной или глазничной области черепа либо посредством связки, либо посредством особого отростка, а своим задним концом, нередко, посредством связки или особых отростков, к основанию черепа или к слуховой капсуле. Сверх такой непосредственной связи, задний край челюстной дуги прикрепляется у большинства рыб еще при помощи гиомандибу-лярного хряща.
130
По отношению первых висцеральных дуг к осевому череігу различаю* несколько типов строения черепа (рис. 120).
В гипотетическом исходном типе и челюстная, и гиоидная дуги подвешивались к осевому черепу своими верхними концами независимо друг от друга — это тип п_р о т о с т и л ь ного черепа. У наиболее древних ископаемых селахий и у наиболее примитивных современных форм (Нер-tanchus, Hexanchus и Chlamydoselachus), так же как п у костных ганоидов, наблюдается тройная связь челюстной дуги с черепом: верхний отдел челюстной дуги прикрепляется впереди посредством одного отростка к дну черепа и позади посредством другого отростка к слуховой его области, и сверх этих непосредственных связей задний угол челюстей прочно
Рис. 120. Отношение передних висцеральных дуг к осевому черепу. А — амфистильный череп акулы (Heptanchus); В — гиостплыдай череп акулы; С — амфистильный череп костного ганоида (Amia); D — аутостиль-ный череп наземного позвоночного (лягушка), hm — hyomandibulare; hy — hyoideum- ih — interhyale; Mk — меккелев хрящ; тй — нижняя челюсть; о( — processus oticus; pb — processus palatobasaus; pq — palatoquadratum.
связан связками с гиомандибулярным хрящом. Такой тип строения черепа носит название a фи стильного (рис. 120, А, С). У некоторых рыб (цельноголовых и двудышащих) и у наземных позвоночных челюстная дуга связана (и даже срастается) только непосредственно с осевым черепом, впереди с обонятельной областью и позади со слуховой, и иногда верхний отдел челюстной дуги (palatoquadratum) даже вполне сливается с осевым черепом (рис. 120, D). В этом случае гиомандибуляр-ный хрящ пе играет никакой роли в укреплении челюстей. Это тип а у i_Q: стильного черепа, развивающийся вторично из амфистилии или гиостилии. У огромного большинства рыб верхний отдел челюстной дуги связан непосредственно с осевым черепом только впереди, задний же конец нёбноквадратного хряща подвешивается к черепу только посредством сильно развитого гиомандибулярного отдела подъязычной дуги, служащего подвеском для челюстей (рис. 120, В). Этот тип строения черепа называется гиост ильным. При крайнем развитии гиостилии челюсти висят исключительно на гиомандибулярном хряще (осетровые).
Различные типы строения черепа выработались в связи с особенностями строения аппаратов захватывания пищи и дыхания. В амфистилии
131
находит свое выражение связь обеих функций первых двух висцеральных дуг — первичной, дыхательной (участие в боковых дыхательных движениях), и новой, хватательной. В гиостилии эта связь еще не нарушена, однако одновременно с прогрессивным развитием новых, более совершенных форм дыхательных движений, при которых главная роль переходила к активным движениям жаберной крышки, связанной с подъязычной дугой, в этом типе устанавливается большая свобода в движениях задней
части аппарата. Наконец, в аутости-лии имеется полное разделение обеих функций и максимальное укрепление челюстной дуги, совершенно обособившейся от дыхательных дви-яіений гиобранхиального аппарата.
Теории происхождения черепа
Сходство черепа с позвоночником, выражающееся прежде всего в отношениях к центральной нервной системе, уже давно направило научную мысль на более детальное сравнение этих частей скелета и привело еще в конце XVIII столетия к попытке рассматривать череп как преобразованную переднюю часть позвоночника. Этот взгляд, известный под названием позвоночной теории черепа, был высказан сначала поэтом-натуралистом Гёте (опубликован мно-. го позднее) и натурфилософом Оке-ном и затем уже к середине прошлого века детальнейшим образом разработан английским анатомом Оуэном в его учении об «архетипе» (рис. 1). Позвоночная теория рассматривала костный череп позвоночных как комплекс небольшого числа (3—5) полных позвонков. В костях черепа находили гомодинамы тел, верхних дуг, остистых отростков и т. д. Так как изучался главным образом скелет млекопитающих как наиболее совершенных животных (т. е. более полно выражающих основную «идею») по взглядам того времени, то и части позвонков пытались находить прежде всего в черепе млекопитающих. Нужно сказать, что в расположении костей черепа у последних, действительно, обнаруживается некоторая правильность, которая заставляет для чисто описательных целей и теперь нередко прибегать к посегментному распределению костей.
