Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Северцеву).
а. Ы — жаберные дуги; a. hy — подъявычная дуга; am — челюстная дуга; с. аи — слуховая капсула; ch — хорда; h — гипофив; Int—кишка; т—-средний мовг; п — спинной мовг; па—¦ новдря; ос —глав; peh— парахордалии; рг—первичный передний мозг; st —
глазничные хрящи; tr —трабекулы.
и в этих сгущениях начинается охрящевение от некоторых довольно постоянных центров. Таким образом, у позвоночных развиваются первоначально лишь определенные элементы хрящевого черепа. Таких постоянных элементарных хрящей имеется две пары, лежащие обе в основании черепа.
По бокам хорды, образуя непосредственное продолжение позвоночника, развивается пара удлиненных околохордовых хряще й— парахордалии (parachordalia cranii) (рис. 112). Впереди хорды, под основанием переднего мозга, развивается другая пара удлиненных хрящей — черепные балки, или трабекулы (trabeculae cranii, рис. 112)*
124
Кроме этих хрящей, образующих основание черепа, наблюдается иногда еще пара хрящей в боковых его стенках, в задней части глазниц. Это так называемые глазничные, или сфенолатеральные, хрящи черепа (cartilagines orbitales s. sphenolaterales). Наконец, более или менее независимо от этих элементов черепа развивается хрящ в соединительнотканных оболочках (капсулах), окружающих органы чувств. Слуховые капсулы развиваются в непосредственной близости (а иногда и в связи) с передним отделом парахордалий, с которыми они во всяком случае вскоре срастаются (рис. 113). Обонятельная капсула развивается обычно сразу в связи с передним концом трабекул (рис. 114). Наконец, капсула органа зрения остается всегда независимой (и подвижной) и образует склеру глаза, которая у громадного большинства позвоночных является хрящевой, а иногда частью окостеневает.
Парахордалий занимают такое же положение по отношению к хорде, как и позвоночник, и в задней их части можно иногда заметить следы подобной же сегментации с указанием даже на существование двух пар элементов в каждом сегменте (рис. 112, 113). Именно здесь паблюдались у хрящевых рыб выступы, соответствующие по своему положению верхним концам дуг позвоночника, и между ними правильно располагаются выходы затылочных нервов. Одним словом, имеются ясные указания на образование задней части парахордалий путем срастания известного числа дуг позвоночника. Такие дуги носят название затылочных, и вся задняя часть парахордалий обозначается как затылочный их отдел. Передняя часть парахордалий обозначается по отношению ее к слуховой капсуле как слуховой отдел. Хотя в этом отделе ясных следов сегментации не наблюдалось, он образует непот средственное продолжение затылочного отдела, занимает такое же положение по отношению к хорде и, очевидно, имеет такое же происхождение. Вся эта область черепа вследствие присутствия в ней хорды носит название хордаль-ной части черепа в отличие от передней, или прехордальной, части черепа. Надо прибавить, что сегментация мезодермы и образование головных сомитов наблюдаются именно в хордальной части черепа, которая, следовательно, обнаруживает следы метамерного строения по целому ряду признаков.
Довольно точной границей между хордальной и прехордальной частями черепа служит подмозговая железка, или гипофл.3 (hypophysis cerebri, рис. 113), которая лежит как раз впереди переднего конца хорды. Она обозначает границу между обоими отделами черепа и в таких случаях, когда передний конец хорды редуцируется. В прехордальной части черепа располагаются трабекулы, в которых следов сегментации не обнаружено, и глазничные хрящи. В строении этой части черепа мы не можем установить сходства со строением осевого скелета туловища. Очевидно, это скелет иного происхождения.
Если хордальная часть черепа представляет продукт преобразования осевого скелета передней части тела соответственно изменившимся по-
Рис. 114. Расположение хрящевых вакладок осевого черепа акулы. Вид со спинной стороны. Закладки обведены ковтурами черепа и головы вврослого
животного, с. аи — слуховая капсула, ch — хорда; со—обонятельная капсула; h — гипофиз; ос — глаз; V- аи — слуховая, р. о — обонятельная, р. осе — ватылочная и p. orb — глазничная области черепа; PcTi — парахордалий; st — глазничные хрящи; tr — трабекулы.
725
треёностям (развитие головного мозга и органа слуха, прикрепление висцерального аппарата и мышц), то прехордальная часть черепа представляет новообразование, развившееся в связи с развитием переднего мозга и соответствующих органов чувств.
Во время дальнейшего развития черепа задние концы трабекул срастаются с передними концами парахордалий. Последние срастаются между собой под и над хордой, совершенно ее обволакивая. Трабекулы также срастаются между собой, и таким образом развивается общая хрящевая пластинка, представляющая основание или дно черепа. В этой пластинке довольно долго (а иногда и пожизненно) сохраняется непарное отверстие впереди переднего конца хорды — основная фонтанель (fenestra
Рис. 115. Эмбриональный хрящевой череп лосося со спинной [A) и с брюпшой [B) стороны (по Гудричу).
ос — слуховая капсула; bft, ЬЬг — непарные связующие элемепты висцерального скелета (basihyale, basibranchialia); cbr — ceratobran-chialia; eft — ccrotohyale; /ft — основная фонтанель; ftbr — hypobranchi-эНа; hm — hyomandibulare; hp — hypohyale; тк — меккелев хрящ; nt — хорда; par — парахордалий; pq — palataouadratum; tr — трабекулы; vf — отверстие для блуждающего нерва.
