Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 92. Поперечный разрез через IV ('грудной позвонок саламандры (по Гёпперту).
an— невральная дуга; av — позвоночная артерия; с — ребро; ch — хорда; к — костная пластинка на границе между верхней дугой и Соковым отростком; ph — гемальный отросток; р( — боковой отросток; pi — поперечный отросток.
позвонков, ограничивают спинномозговой канал и, срастаясь над ним, образуют крайне незначительный верхний остистый отросток. У основания дуг имеются крупные суставные отростки.
Боковые отростки разделяются у хвостатых амфибий на два выступа, верхний и нижний; верхний располагается на верхней дуге, с которой он и срастается (рис. 92). Таким образом, вместо простого бокового отростка рыб у наземных позвоночных имеется два выступа — один на теле позвонка и другой на верхней дуге (рис. 96). Первый постепенно редуцируется, а второй, получивший название поперечного отростка (diapophysis), имеет преобладающее значение. Положение поперечных отростков на верхних дугах позвонков характерно для наземных позвоночных.
Ребра хвостатых амфибий в отличие от других позвоночных принадлежат к типу верхних ребер и образуют у своего основания развилку, обе ветви которой соответствуют обоим выступам бокового отростка
110
(рис. 77, Ребра современных амфибий отличаются весьма незначительной длиной и до грудины никогда не доходят. У некоторых стегоцефалов ребра обладали значительно большей длиной, охватывая с боков брюхо, что дает основание предполагать, что у них имелись и нижние ребра, которые у современных амфибий (за исключением гимнофион) редуцировались.
У бесхвостых амфибий эта редукция пошла гораздо дальше, чем /у хвостатых, и самостоятельные ребра наблюдаются в качестве незначительных рудиментов лишь у немногих форм и то лишь на двух-трех позвонках (рис. 93). У других бесхвостых рудиментарные ребра сращены в одно целое с поперечными отростками.
В хвостовой области имеются типичные ге-мальные дуги с небольшими нижними остистыми отростками и одновременно в передних, по крайней мере, позвонках наблюдаются и боковые отростки. У бесхвостых амфибий хвостовые позвонки срастаются в одну длинную кость — так называемый уростиль (рис. 93).
У всех наземных позвоночных, начиная с амфибий, диференцируются еще две новые области позвоночника. Передние позвонки приобретают оолее значительную подвижность, и ребра их становятся рудиментарными. Это шейный отдел позвоночника, состоящий jy амфибий только из одного первого .позвонка, снабженного спереди парой суставных поверхностей для сочленения с затылочными буграми черепа. Затем на границе между туловищной и хвостовой областью развивается еще один отдел позвоночника, образующий опору для тазового пояса. Это крестцовый отдел, к ребрам позвонков которого причленяются подвздошные кости (ossa ilei) таза. У амфибий этот отдел состоит также только из одного позвонка (рис. 93). У хвостатых амфибий можно ясно видеть, что подвздошные кости причленяются именно к концам самостоятельных крестцовых ребер. У бесхвостых эти ребра, как и ребра туловищной области, срослись в одно целое с поперечными отростками, которые здесь обладают очень значительной величиной.
Некоторые низшие рептилии имеют еще двояковогнутые тела позвонков (гаттерия, гекконы и многие ископаемые формы), и иногда между телами позвонков сохраняются и остатки хорды, но у громадного большинства современных форм имеются процельные позвонки, и хорда совершенно исчезает. В некоторых случаях тела соседних позвонков связаны между собой посредством межпозвоночных дисков или менисков, как это наблюдается у гаттерии и у крокодилов. У гаттерии и у гекконов между телами шейных позвонков, а также между телами задних туловищных позвонков и в начале хвостовой области снизу вклиниваются еще особые элементы, носящие неудачное наименование межцентров (inler-centra). Ребра соответствзтощей области нередко причленяются головкой к этим элементам (рис. 94). В хвостовой области к ним причленяются гемальные дуги (рис. 95). У крокодилов и у ящериц такие же «межцентры» прирастают к позвонкам, образуя особые нижние их отростки. Эти элементы, соответствующие описанным ранее гипоцен-
Рис. 93. Позвоночник бесхвостой амфибии (Dis-coglossus) (из Видерс-гейма).
an — верхняя дуга первого позвонка; рг — сочленовный отросток; єр —¦ остистый отросток; tr — поперечные отростки туловищных позвонков; /гс — поперечные отростки хвостовой области (уростиль— со); г — ребра; s — крестцовый позвонок.
111
трам, указывают па первоначальную множественность элементов позвоночника.
Рис. 94.
А — схематический продольный разрез через три первых шейных позвонка примитивной рептилии, показывающий образование атласа (Л') и эпистрофея с его зубовидным отростком (P''); Л — гипоцентр (нижняя дуга); р/ — тело (плевроцентр); nt — хорда; В — два грудных позвонка примитивной рептилии; с —¦ головка ребра; па — верхняя дуга; pz — передний суставной отросток; t — бугорок ребра; tp — поперечный отросток (по Гудрпчу).
Верхние дуги смыкаются над спинномозговым каналом и образуют хорошо развитый, сжатый с боков, верхний остистый отросток (рис. 95). От дуг отходят вперед и назад суставные отростки, служащие для сочленения позвонков друг с другом. Боковые отростки в некоторых случаях двойные — у крокодилов от верхней дуги отходят довольно значительные поперечные отростки и на теле позвонка имеются также небольшие
