Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У современных костпых ганоидов и у костистых рыб имеются вполне развитые костные тела позвонков двояковогнутой (амфицелыюй) формы (рис. 90). Исключение составляет лишь костный ганоид Lepidosteus с опистоцельными позвонками. У другого ганоида, Arnia calva, позвонки амфицельные. У этой формы основания дуг являются хрящевыми, и между ними вклиниваются еще вставочные хрящи (рис. 88). В хвостовой области этой рыбы имеется по два тела позвонка на каждый сегмент: переднее тело несет вставочные хрящи (передние дуги), а заднее тело — верхние и нижние дуги (задние дуги).
У всех других рыб с костным скелетом лишь крайне редко наблюдаются во взрослом состоянии остатки вставочных хрящей, и весь позвоночник состоит только из одних цельных костных .позвонков. Как и у других рыб, наблюдается диференцировка между двумя отделами позвоночника — туловищным и хвостовым.
Типичный туловищный позвонок состоит из цилиндрического тела и его отростков (рис. 90). Тело глубоко вогнуто спереди и сзади и имеет небольшое отверстие, через которое проходит редуцированная четковид-ная хорда. Верхние отростки охватывают с боков спинномозговой канал, над которым они срастаются, образуя верхний остистый отросток. Между верхними остистыми отростками соседних позвонков остаются значительные пространства, затянутые лишь соединительной тканью, через которые выходят корешки спинномозговых нервов. Основания верхних дуг снабжены суставными отростками, посредством которых соседние позвонки сочленяются друг с другом (zygapophyses). Боковые отростки выдаются более или менее значительно в бока и несут нижние ребра. Но, кроме нижних ребер, у многоперых ганоидов (Polypteridae) имеются одновремен-
108
Ho H верхние ребра, лежащие в соедипительнотканной перегородке между спинным и брюшным отделами боковой мышцы тела (рис. 89) и связывающие позвоночник с кожным панцирем. В передней части туловища верхние
Рис. 88. Три позвонка молодой Amia calva иа области перехода туловища в хвостовой отдел. Позвонок хвостовой области имеет два тела (по Шауин-слзнду).
па — верхние дуги; In — верхние вставочные хрящи; va — нижние дуги; і V — нижние вставочные хрящи.
Рис. 89. Позвонки многоперо-го [ганоида (Polypterus) (по Гегенбауру),
А — ив передней и В — ив вадней части туловищной области; С — хвостовой поввонок; сі — нижнее ребро; es — верхнее ребро; pi — боковые отростки; ар — верхний и sp* — нижний остистые отростки.
ребра крупнее, чем нижние, в задней части — соотношение обратное. У некоторых костистых рыб наблюдаются, кроме нижних ребер, верхние, которые, однако, в большей своей части развиваются не на хрящевой основе, а прямо в соединительной ткани. Кроме того, у костистых рыб в связи с позвоночником имеется еще более или менее сложная система тонких «межмышечных» косточек, развивающихся так же как окостенения соединительной ткани.
В типичном хвостовом позвонке боковые отростки сходятся, образуя гемальный канал. Вместе с тем иногда сходятся и нижние ребра, срастающиеся внизу для образования нижнего остистого отростка (Polypterus, Lepidosteus и некоторые костистые рыбы). Таким образом, хвостовой позвонок получает симметричную форму с верхними и нижними дугами и остистыми отростками (рис. 89, 90).
У двудышащих рыб тел позвонков нет, и хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на постоянной хорде. Верхние части верхних дуг и длинные расчлененные остистые отростки, а также и ребра, принадлежащие к типу нижних ребер, окостеневают.
Рис. 90. Позвоночник костистой рыбы в сагиттальном разрезе (С). Отдельные позвонки иа туловищной (А) и хвостовой (JB) области.
an — верхние дуги; ah — гемальные дуги; с — ребра; ср — тела поевонков; pa — сочленовные отростки; pi — боковые отростки; sp — верхний и sp' — нижние остистые отростки.
709
Позвоночники наземных позвоночных
У амфибий между телами позвонков развиваются особые межпозво ночные хрящи, которые более или менее перетягивают хорду между телами, так что последняя нередко сохраняется в виде остатков только внутри тел (интравертебралыто) (рис. 91). В хрящах между телами позвонков развивается сферическая суставная щель, обращенная у одних форм своей вогнутой стороной вперед, у других — назад. Так как межпозвоночные хрящи плотно сращены с передними и задними поверхностями
тел позвонков, то последние получают соответственно вогнутую спереди — про-цельную, или вогнутую сзади — о п и-стоцельную форму. Первая форма наблюдается у большинства бесхвостых амфибий, вторая — у высших хвостатых амфибий. У низших хвостатых амфибий межпозвоночные хрящи развиты слабее, и позвонки сохраняют амфицельную форму. Предполагается иногда, что межпозвоночные хрящи представляют собой сросшиеся между собой остатки вставочных элементов, или плевроцентров.
Костные верхние дуги, образующие одно целое с костными телами
CA
CH
сЛ ph
Рис. 91. Позвоночник хвостатых амфибий Ranidens (слева) и Spelerpes (справа) в горизонтальном разрезе (из Видерсгейма).
Ch — хорда; R — тело позвонка; CK — хрящ внутри хорды IvK — межно-ввоночцый хрящ.
