Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Череп амниот окостеневает полностью, грань между покровными и основными окостенениями полностью стирается. Межглазничиая перегородка в черепе сужена и мозговая полость оттеснена назад. Вторичные челюсти (maxilla и praemaxilla) разрастаясь образуют в дне черепа костный свод — твердое нёбо, отодвигающее хоаны назад по направлению к глоточной области.
Конечности становятся мощными органами передвижения на суше. В особенности птицы и млекопитающие при беге высоко приподнимают свое тело над уровнем почвы (рис. 409 и 411).
У птиц весь скелет отражает приспособление к полету. Преобразование передних конечностей в крылья и двуногое хождение на задних конечностях связано с облегчением и перестройкой всего скелета: облегченный череп с громадными глазницами и клювом соединяется с очень подвижной шеей. Мощно развитая грудная клетка с килем на грудине причленяется к неподвижному грудному отделу позвоночника. Хвостовой отдел укорочен. Мощные ноги причленяются к большому тазу и получают прочную опору на усложненном крестце.
У млекопитающих независимо от образа жизни фиксируется постоянное число шейных позвонков (семь) и относительно постоянное соотношение между скелетом конечностей и позвоночником (12—18 грудных позвонков, 5—7 поясничных, 2—4 крестцовых и неопределенное число хвостовых). Череп характеризуется мощным развитием обонятельной области и мозговой коробки, появлением в ушной области барабанной кости (tympaiiicum) и сложным звукопроводящим аппаратом из трех косточек. Резко выражена разнозубость и самостоятельное причленение нижней челюсти через венечный отросток к слуховой области черепа у основания своеобразной скуловой дуги.
Хорда
Первоначальным осевым скелетом позвоночных является хорда, которая у низших форм лишь дополняется отдельными элементами дуг, а у других позвоночных более или менее вытесняется развивающимися телами позвонков.
Хорда позвоночных на ранних стадиях развития представляется клеточным шнуром энто-мезодермального происхождения, лежащим под
95
центральной нервной системой. Клетки хорды получают вид плоских дисков и располагаются весьма правильно подобно монетному столбику. На наружной поверхности хорды появляется тонкая бесструктурная оболочка, представляющая собой продукт выделения ее клеток. Эта оболочка называется наружной эластической оболочкой (elastica externa). Затем внутри клеток хорды появляются крупные вакуоли, заполненные жидкостью, а ядра с окружающей их протоплазмой постепенно оттесняются к наружной поверхности. Границы между отдельными клетками исчезают, так что можно различить лишь отдельные ядра, располагающиеся главным образом в периферическом слое протоплазмы, и внутреннюю крупноячеистую массу.
Под наружной эластической оболочкой, которая имеется и у ланцетника, у позвоночных развивается затем еще другая оболочка, волокнистого строения, которая достигает обыкновенно значительной толщины (рис. 68).
Эта волокнистая оболочка нарастает изнутри и представляет собой, несомненно, продукт выделения периферического синцития, который по общему виду обнаруживает известное сходство с эпителием и носит название эпителия хорды.
Наконец, иногда внутренний слой оболочки хорды оказывается также бесструктурным, и тогда эта часть ее получает пазвание внутренней эластической оболочки.
В таком виде хорда развивается у всех позвоночных. Но в некоторых случаях наступают дальнейшие изменения. У хрящевых рыб, а также и у двудышащих, во время их развития в наружной эластической оболочке хорды появляются отверстия, и через эти отверстия проникают внутрь волокнистой оболочки мезодермальные клетки из окружающей хорду скелетогенной ткани. Эти клетки принимают веретеновидную форму и переполняют всю волокнистую оболочку. Таким образом, у некоторых рыб бесклеточная оболочка хорды путем вторичного включения мезодермальных клеточных элементов становится особого рода клеточной волокнистой тканью. В данном случае мы имеем еще один пример возникновения скелетной ткани из бесклеточных вначале продуктов выделения, т. е. сначала появляется основное вещество, а затем уже в него проникают клетки. Вселившиеся в оболочку хорды мезодермальные клетки не остаются бездеятельными, —. они гомогенизируют волокнистое вещество и превращают его в основное вещество хряща. Таким образом, у селахий внутри оболочки хорды развиваются хрящевые тела позвонков, в которых затем происходят еще отложения извести. У цельноголовых и у двудышащих особых тел позвонков не развивается, но у первых развиваются многочисленные известковые кольца внутри оболочки хорды.
В качестве постоянного органа хорда функционирует лишь у немногих низших позвоночных — у круглоротых, у цельноголовых, осетровых и двудышащих рыб. Во всех этих случаях оболочка хорды обладает значительной толщиной и прочностью. Скелетная роль хорды основывается на прочности и упругости ее оболочек, а также и на прочности стенок внутренних вакуолей одновременно со значительным внутренним давлением, т. е. на принципе, имеющим гораздо большее применение в тканях растений (тургор).
