Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У других позвоночных хорда вытесняется развивающимися телами
Рис. 68. Часть поперечного разреза через хорду личинки речной миноги (по Гуд-ричу).
et — соединительная ткань; el — наружная эластичная оболочка; fs — волокнистая оболочка; nt — вакуолизиро-ванная ткань хорды.
96
Позвонков, Которые обычно перетягивают хорду посредине, так что остатки последней сохраняются главным образом между телами позвонков. В этом случае у взрослого животного хорда сохраняется в виде четкообразного шнура внутри позвоночника, как это наблюдается у большинства рыб. У земноводных хорда, наоборот, наиболее вытесняется между телами позвонков развивающимися здесь межпозвоночными хрящами, и остатки хорды нередко сохраняются только внутри тел. У млекопитающих остатки хорды сохраняются между телами соседних позвонков внутри межпозвоночных хрящей в виде их студенистого ядра (nucleus gelatinosus s. nucleus pulposus).
Позвоночник
Элементы собственно позвоночника развиваются в «скелетогенной» соединительной ткани, обволакивающей хорду и центральную нервную систему. Источником этой ткани эмбрионально является мезодерма скле-
Рис. 69. Две последовательные стадии диференцировки мезодермы и обравоваинн мезенхимы у позвоночных. Схематические поперечные
разрезы.
оо — аорта; ch — хорда; сое/ — полость тела; cut — кожный листок мезодермы; /—вакладка парного и/' — непарного плавника; gen—половая складка; gn — ганглионарная пластинка; int — кишка; тЪ — мускульная почка парного и mV — непарного плавника; msc — мускульная пластинка миотома; ту — миотом; п — нервная трубка; nph — закладка почечного канальца; sei — скле-ротом; si — подкишечная вена; som —париетальный и spl — висцеральный листки; sm — скелетогенная мезенхима конечности.
ротомов (рис. 69). У зародыша осевая мезенхима непрерывно продолжается в сагиттальную соединительнотканную перегородку между мпото-мами правой и левой стороны, в горизонтальную перегородку между спинпым и брюшным отделами миомеров, в более или менее вертикальные перегородки между отдельными миомерами и, наконец, в слой соединительной ткани между брюшиной и боковыми мышцами. Расположение этой системы осевых оболочек и перегородок совпадает с расположением их у ланцетника, у которого они состоят еще из почти бесклеточной волокнистой массы (рис. 70). У позвоночных это типичная соединительная ткань. В этих перегородках у позвоночных развиваются основные элементы осевого скелета (рис. 71).
У круглоротих, и именно у миног, появляется лишь парный ряд небольших хрящиков, сидящих на хорде в соединительнотканном слое
97
Рис. 70. Расположение опорных перегородок у ланцетника [A) и у г.озво-
ночных (В).
md — спинной отдел Соковой мышцы и mt — брюшной отдел; sh — горизонтальная и Ss — сагиттальная перегородки.
msv (/г бы ас Ьш
Рис. 71. Схема элементов осевого скелета и их отношения к главным соединительнотканным перегородкам (по Гудричу).
ас — стенка брюшной полости; bd — верхняя дуга; bv — нижняя дуга; bw — стенка тела; dr —- верхнее (добавочное) ребро; / — кишка; id, iv — передние, вставочные дуги; m — поперечная перегородка (миосента); ms—¦ брыжжейка; msd, msv — сагиттальные спинная и брюшная перегородки; nes — мозговая трубка; s — оболочка хорды; рг — нижнее (плевральное) ребро; sp — верхний остистый отросток; ts — горизонтальная перегородка.
Рис. 72. Схема позвоночника миноги.
аа — передняя и ар — задняя дуги; eft — хорда; dn — спинной п тт —брюшной нервные корешки; ms —¦ миосента.
98
) ) )
'CO Oі о/ ,- /
иШжж
по бокам спинного мозга. Это — очень тонкие стержни, довольно пра-вильно чередующиеся с выходами корешков спинномозговых нервов (рис. 72). Так как последние отходят поочередно (брюшной и затем спинной), то, следовательно, на каждый сегмент тела (определяемый границами миотома, сегментальными кровеносными сосудами и т. д.) приходится по две пары элементов, называемых верхними дугами. В передней части каждого сег-мента лежит передняя (краниальная) дуга, располагающаяся непосредственно позади выхода брюшного нервного корешка; в задней части сегмента лежит задняя (каудальная) дуга, расположенная непосредственно позади спинного корешка.
У низших рыб наблюдается по существу то же самое расположение верхних дуг. У села-хий верхние дуги закладываются также в виде двух пар хрящей в каждом сегменте. Они также правильно чередуются с выходами спинномозговых нервов. Передняя и задняя дуги каждого сегмента в общем еще равнозначащи, но в то время как задняя дуга сидит непосредственно на хорде, передняя дуга до хорды не доходит (рис. 73). Брюшной нервный корешок выходит позади задней дуги (иногда сквозь нее), спинной корешок выходит в середине сегмента позади передней дуги. Кроме верхних дуг, у селахий закладываются и нижние дуги также в
Рис. 73.
Схема эмбрионального ника селахий.
поввоноч-
аа — передняя и ар — задняя верхние дуги; av — нижние дуги; с — ребро; ch — хорда; dn — спинной и vn — брюшной нервные корешки; т» — миосепта.
Рис. 74. Последовательные стадии образования позвонка селахий (поперечные разрезы).
