Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
57
У низших, клоачных млекопитающих дробление также частичное и дискоидалыгое, но у высших, в связи с их живородностыо, развивается питание зародыша непосредственно за счет матери, и запас желтка в яйце исчезает. Заметное Количество желтка еще наблюдается в яйце у сумчатых, по и у них уже дробление вернулось к типу полного и равномерного, которое характерно для всех типичных млекопитающих. В результате этого дробления развивается первоначально плотная кучка клеток, которая затем путем их расхождения и выделения жидкости в образовавшуюся таким образом внутреннюю полость превращается в пузырь — бластулу.
А В
Рис. 32. Схематические медиальные разрезы через зародыши тритона на последовательных стадиях гаструляции, иллюстрирующие ход перемещения клеточного материала.
Черным обозначен материал будущей нервной пластинки, белым —эпидермиса, мелкими редкими точками — энтодермы, мелкими густыми точками — мезодермы и крупными точками — хорды. Крестиком отмечен материал вегетативного полюса. Стрелки показывают направления движений (по Фогту из Балинского).
Образование первых двух зародышевых листков идет путем г астру-л я ц и и, которая наиболее типично выражена у низших позвоночных с голобластическими яйцами, как, например, у земноводных. У последних наблюдается при этом ясно выраженная инвагинация, т. е. впячи-вание части клеток внутрь полости бластулы (рис. 31).
Это впячивапие происходит, однако, не на вегетативном полюсе, а В некоторой пограничной зоне по экватору, в задней части яйца. Впячивапие идет наиболее энергично в области спинной губы бластопора (рис. 31, d). Ввертывающиеся здесь внутрь клетки экваториальной зоны бластулы ложатся затем под клетками анималыгого полюса и образуют крышу первичной кишки, или гастралыгую энтодерму (называемую также эпто-мезодермой или хордо-мезодермой, так как она содержит материал будущих зачатков хорды и мезодермы).
58
Образуется и !'астральная полость. Крупные бластомсры вегетативной половины но вворачиваются внутрь, по поворачиваются на месте, так что их первоначальная наружная поверхность обращается внутрь га-стралыюй полости, т. е. в конце концов они занимают такое же положение, какое должны были бы занять, сели бы произошла типичная инвагинация (рис. 32). Клетки пограничной зоны все более надвигаются на клетки вегетативного полюса и начинают их обрастать. Своими краями они образуют как бы кольцевую складку, которая постепенно под ней стягивается. Таким образом, гаструляция идет здесь одновременно и путем инвагинации и путем эпиболии. Край обрастания, который обозначает границу между обрастающими анимальными и обрастаемы.ми вегетативными клетками, представляет собой край бластопора, т. е. его губы. Вспомним, что губы бластопора представляют собой место перехода клеток эктодермы в клетки энтодермы. Таким образом, бластопор имеет форму кольца, но кольцо это не ограничивает отверстия, а окружает массу вегетативных клеток. По мере того как кольцо постепепно стягивается под клетками вегета-
s
Рис. 33. Две последовательные стадии гаструляции у селахий. Сагиттальный разрез через зародышей акулы (по Цнтлеру).
bp — бластопор; eel — ектодерма; ent — онтодерма; g — гастральнагс полость; s — полость
дроблеппп.
тивного полюса, оно принимает в то же время все более резкие очертания. Выступающие между губами бластопора набитые желтком клетки вегетативного полюса известны под названном желточной пробки. Наконец, губы бластопора вполне сходятся, покрывая собой желточную пробку. Бластопор получает при этом вид продольной щели (сравнимой с «первичной бороздой»). Верхняя часть этой щели впоследствии закрывается нервными складками и превращается в нервно-кишечный канал (canalis neuroeriteriei.'s), а нижняя ее часть дает начало заднему проходу (рис. 34).. Нередко гаструляция у амфибий осложняется тем, что сегментационпая полость пе исчезает, а гастралыюе впячивание прорывается в нее, и таким образом обе полости сливаются в одну. Вегетативные клетки затем перемещаются по внутренней стенке и выстилают дно полости, которая после этого становится идентичной первичнокпшечной полости. Как бы то ни •было, по мы имеем здесь, несомненпо, процесс измененной инвагинации, соединенной с эпиболией, в результате которого одпослойный зародыш превращается в двухслойный: он покрыт снаружи эктодермой и содержит внутри одну гастральную полость, выстланную энтодермой и сообщающуюся с наружной средой посредством отверстия — бластопора. Таким образом, стадия гаструлы здесь ясно выражена.
По существу таким же образом протекает гаструляция и у селахий. На заднем крае зародышевого диска происходит типичная инвагинация (рис. 33), между тем как весь остальной диск своими краями постепенно обрастает нераздробленяую часть яйца («желток»). И здесь, кроме инвагинации, наблюдается и эгшболия. Образование гастралыюй полости про.
59
текает вполне типично, и с ее разрастанием сегмектационная полость вытесняется. Нижней стенкой гастральной полости первоначально является нераздробленный «желток>.
У высших позвоночных (амниот) дело происходит немного сложнее. Посредине зародышевого диска наблюдается утолщенная область, носящая название зародышевого щита. В задней части этого зародышевого шита образуется небольшая продольная «первичная бороздка> на утолщенной полосе бластодермы или «первичной полоске>. При образовании энтодермы эта полоска оказывается местом перехода эктодермальных клеток в энто-мезодермальные, образующиеся путем непрерывного перемещения клеточных масс снаружи внутрь (рис. 39). На переднем конце первичной бороздки происходит настоящая инвагинация, приводящая к образованию гастральной полости и покрывающей ее сверху энто-мезо-дермы. Инвагинация не происходит лишь у млекопитающих, у которых
