Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Гудвина (1963, 1965), Гриффита (1968), Уолтера (1972) и в последнее время
Раппа (1975, а, Ь), Хастингса и др. (1977) и Тайсона и Отмера (1977), а
также приведенные в них ссылки Ч
(iv) Если механизм реакции может быть представлен двумя обыкновенными
дифференциальными уравнениями первого порядка, то, как упоминалось выше,
можно использовать хорошо разработанный метод фазовой плоскости. Даже
если реалистическая модель требует трех или более промежуточных
реагентов, как это обычно имеет место, она часто может быть
аппроксимирована двумерной системой; в разд. 4.5 и 4.9 имеются
соответствующие практические примеры. Чтобы модельная система была в
состоянии отражать реальный колебательный процесс, она должна иметь
решение в виде устойчивого предельного цикла. Двумерные кинетические
уравнения для концентрации х и у в автономной ситуации имеют следующий
общий вид:
х =/(х, у), у = д(х,у). (4.18)
Хотя уравнения (4.4), (4.5) относятся к типу (4.18), они не имеют решения
в виде предельного цикла. Читатель может обратиться к упомянутым выше
книгам Сансоне и Конти (1964) и Минорского (1962). Здесь мы просто
приведем некоторые основные результаты (большинство из них принадлежат
Пуанкаре), имеющие отношение к биологическим колебаниям, т.е. основные
свойства, которыми должна обладать система (4.18) для наличия у нее
предельного цикла; любую модель легко проверить на эти свойства.
(а) Система должна иметь по крайней мере одну физически реалистичную
(т.е. с положительными концентрациями) особую точку, окруженную замкнутой
периодической траекторией.
(б) Если траектория окружает только одну особую точку, то эта точка не
может быть седловой; это означает, что якобиан в этой точке положителен:
j = = М - te* > °- <4-19)
8(х,у)
11 См. также Сингх (1977)*, Гласс и Пастернак (1978)* и Ю. М.
Романовский, Н. В. Степанова и Д. С. Чернавский (1975)*.~Прим. перев.
146
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
(в) Если траектория окружает несколько особых точек, то среди них общее
число фокусов, узлов и центров должно превышать на единицу число седловых
точек.
(г) Отрицательный критерий Бендиксона (см., например, Сансоне и Конти
(1964) или Минорский (1962)) утверждает, что если величина
Y-(f,g)=L + 9y (4-2°)
не меняет знака в некой односвязной области фазовой плоскости (например,
для всех х > 0, у > 0), то в этой области не может быть ни одного
предельного цикла. Отсюда немедленно следует, что кинетика реакций для
возникновения колебаний должна быть нелинейна, поскольку дивергенция
линейной формы равна просто постоянной. В ситуации, когда существует
предельный цикл, этот отрицательный критерий дает некоторую информацию о
поведении периодического решения и его значениях. Это связано с тем, что
предельный цикл должен в фазовой плоскости (х, у) пересекать кривую,
заданную уравнением 4_ {f,g) = 0, так как в противном случае величина V-
if,g) не будет менять знака.
(д) Если траектория системы (4.18) всегда остается внутри конечной
области фазовой плоскости для всех t -*¦ оо и не приближается к какой-
либо особой точке, то эта траектория является предельным циклом или
стремится к нему при t -> оо. Это теорема Пуанкаре-Бендиксона. Если В-
простая замкнутая линия в фазовой плоскости с единичной внешней нормалью
п, то условие того, что траектория, начавшаяся внутри В, всегда там
останется, имеет вид
г-п = (х, у)-п < 0 для (х, у)еВ, (4.21)
поскольку это означает, что для всех точек В скорость г направлена внутрь
области, окруженной В. Обычно такую линию В строят непосредственно,
однако зачастую для этого требуется большая изобретательность. Глобальная
устойчивость1' является, конечно, необходимым условием для устойчивого
предельного цикла и в пространствах более высокого числа измерений.
В качестве примера применения этой теоремы укажем, что если внутри линии
В имеется только одна и притом неустойчивая особая точка, а линия В
удовлетворяет условию (4.21), то внутри В должен быть устойчивый
предельный цикл; эта ситуация иллюстрируется рис. 4.6.
С помощью условий (а)-(д) и реалистических биологических ограничений
можно непосредственно доказать, что для двумерной системы реакций,
содержащей только бимолекулярные реакции, предельных циклов не
существует; этот интересный результат был получен Хануссе (1972).
11 Здесь и далее "глобальная устойчивость" понимается как вхождение
траекторий в конечную область. В математической литературе этот термин
имеет другой смысл (устойчивость в целом).- Прим. ред.
4.3. Некоторые общие принципы для реальных биологических осцилляторов 147
^ (е) Пусть система двух уравнений первого порядка (4.18) может быть
записана в форме уравнения Льенара
х + ф(х)х + ф(х) = 0, (4.22)
где функции ф(х) и ф(х) удовлетворяют следующим условиям:
ф(х) четная, ф(х) нечетная, хф(х) > 0 для всех х ф 0 и ф(0) < 0;
Рис. 4.6. Пример граничной кривой Пуанкаре -Бендиксона, охватывающей
предельный цикл.
Ф (х) и ф (х) непрерывны и ф (х) на каждом конечном интервале
