Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
многих практических примеров колебательных явлений, которые здесь не
обсуждаются, например митоз, агрегация миксомицетов, колебания в
мембранах и т. д.2)
Одна из целей этой и следующей глав - описать некоторые основные
химические и биохимические процессы, которые представляются необ-
11 См. также обзор Гесса (1977)*.-Прим. перев.
21 К сожалению, автор не ссылается на основополагающие и широко известные
работы советских авторов, среди которых особенно важное место занимают
два сборника "Колебательные процессы в биологических и химических
системах" (1971)*, книга А. М. Жаботинского (1964)*, работы Е. Е.
Селькова (см. книгу Г. Р. Иваницкого, В. И. Кринского и Е.Е. Селькова
(1978)*). Кроме того, на русском языке с учебными целями эти вопросы
представлены в монографиях Ю. М. Романовского, Н. В. Степановой и Д. С.
Чернавского (1975)*, а также А. Б. Рубина, Н.Ф. Пытьевой и Г. Ю.
Ризниченко (1977)*.- Прим. перев.
132
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
ходимыми для возникновения колебательных явлений. Биологические
колебания, вообще говоря, сильно отличаются от колебаний в физических
науках тем, что в последних существенные переменные и уравнения или
законы, которым подчиняются колебательные явления, обычно известны,
однако это редко имеет место в случае колеблющихся биологических и
биохимических систем, хотя некоторые их главные черты могут быть
известны. Это не означает, что в физических науках, когда уравнения
известны, их решения легко найти. Например, уравнения, описывающие
конвекцию Бенара (см., например, книгу Чандрасекхара (1961)'^-явление
возникновения периодической системы упорядоченных гексагональных ячеек в
тонком слое несжимаемой жидкости, нагреваемом снизу,-известны давно,
однако анализ этой проблемы весьма сложен и занимает гидромехаников уже
много лет.
Не существует общей теории колебательных реакций. Если бы даже такая
теория имелась, она в любом случае была бы очень сложной и обладала
ограниченной практической полезностью. Однако в результате различных
экспериментов и анализа моделей был достигнут значительный прогресс в
накоплении практического опыта, что способствовало лучшему пониманию
предмета в целом. Ниже будут более или менее подробно обсуждаться
различные примеры, в том числе имеющие педагогический характер, и в
соответствующих местах будут отмечены некоторые общие принципы. Некоторые
интересные особенности колебательных явлений охарактеризованы Франком
(1975), который сравнивает несколько конкретных осцилляторов и делает ряд
обобщающих выводов. Более математически разработанные подходы, особенно к
управлению биохимическими путями метаболизма посредством обратной связи,
содержатся в работах Хастингса, Тайсона и Уэбстера (1977) и Тайсона и
Отмера (1977).
Широкое признание существования колебательных биологических и
биохимических реакций приходится лишь на последние 20-25 лет. В важной,
но почти не привлекшей внимания статье Лотки (1910) предлагалась
теоретическая реакция, которой свойственны затухающие колебания. Позднее
Лотка (1920, а, Ь; см. также 1956) модифицировал свою исходную схему
реакций и предложил новую модельную систему, которая обсуждается в разд.
4.2; в ней Возникают уже незатухающие временные колебания. Эта работа
послужила отправной точкой для большинства последующих теорий. Модель,
порождающая пару дифференциальных уравнений, математически идентична
экологической модели Вольтерры (1926), описывающей ситуацию хищник-жертва
в Адриатическом море для двух видов рыб.
Наиболее ранние экспериментальные исследования были проведены Бреем
(1921), который ссылается на первую работу Лотки (1910) по колебаниям. Он
обнаружил, что при реакции между перекисью водорода
11 См. также книгу Г. 3. Гершуни, и Е. М. Жуховицкого (1972)*.- Прим.
перев.
4.1. Введение: модель Жакоба и Моно и практические примеры 133
и йодистым калием в разбавленной серной кислоте возникают временные
колебания концентрации иода и скорости образования кислорода. Дейн (1972)
обсуждает эту конкретную реакцию и ряд других более подробно.
Более свежий и зрительно впечатляющий пример, вызвавший большой интерес и
поток исследований,-это реакция Белоусова-Жаботин-ского1). Б. П. Белоусов
(1959) наблюдал продолжительные временные колебания при окислении
лимонной кислоты броматом в присутствии' иона церия в качестве
катализатора. Он заметил, что отношение концентраций трех- и
четырехвалентных ионов церия колебалось во времени. При использовании
соответствующего красителя колебания проявляются во впечатляющем
изменении окраски. Один из рецептов для визуальной демонстрации этой
реакции можно найти у Уинфри (1972) (см. также Филд (1972)); здесь
катализатор-церий заменяется феррои-ном, и окраска изменяется из
оранжево-красной в голубую2). Если расположить реагенты тонким (в
несколько миллиметров) слоем, то из случайных центров будут двигаться
кольцевые химические волны; впервые об этом явлении сообщили А. Н. Заикин
