Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
и А. М. Жаботинский (1970). Эти волны голубого цвета распространяются по
оранжево-красному фону; они изображены на рис. 5.1 в следующей главе, где
обсуждаются бегущие волны. Одна из причин широкого исследования этой
реакции заключается в том, что, хотя химическая кинетика сложна, она
намного проще биохимических реакций и является кандидатом на роль
универсального химического осциллятора. Мы подробно изучим эту реакцию
вместе с реалистической моделью временных колебаний в разд. 4.4 и 4.5, а
также в связи с моделью пространственных колебаний, т. е. химических
концентрационных волн, в гл. 5.
Наиболее важные колебательные реакции-это, конечно, биологические и
биохимические; они также намного сложнее химических. Мы уже видели выше,
как появляется возможность колебаний на клеточном уровне в модели Моно и
Жакоба (1961). В разд. 4.7 мы опишем и детально проанализируем модель,
предложенную Гудвином (1965) для
11 Реакции Белоусова - Жаботинского посвящена прежде всего монография А.
М. Жаботинского (1974)*, по-видимому, неизвестная автору. Результаты,
полученные при исследовании этой и родственных химических реакций, вошли
в цикл работ "Обнаружение нового класса автоволновых процессов и
исследование их роли в нарушении устойчивости распределенных возбудимых
систем", авторы которого (Г. Р. Иваницкий, А. Н. Заикин, А. М.
Жаботинский, В. И. Крин-ский, Б. П. Белоусов (посмертно)) получили в 1980
г. Ленинскую премию в области науки и техники. Кроме того, химические
автоволновые процессы были зарегистрированы как открытие (см. об этом в
научно-популярной литературе: "Наука и жизнь", № 2 (1980), с. 62-64;
"Химия и жизнь", № 11 (1980), с. 30-33).-Прим. перев.
2) См. также заметку А. М. Жаботинского "Часы в стакане" ("Химия и
жизнь", Ns 7 (1973), с. 42-48) и там же, № 9 (1981), с. 69-Прим. перев.
134
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
управления синтезом фермента, а в разд. 4.8-две ее модификации, в одной
из которых возникают колебания, а в другой-иное важное явление. Колебания
на молекулярном уровне существуют в различных ферментативных реакциях.
Одно из наиболее известных явлений такого рода, по-видимому, наиболее
широко изученное экспериментально,-это колебательное поведение
концентраций продукта и некоторых промежуточных веществ в цепи реакций,
называемой гликолитическим путем метаболизма. Здесь биологический смысл
колебаний неясен и, конечно, возможно, что они вообще никакой роли не
играют.
Гликолиз-это физиологический процесс, заключающийся в расщеплении глюкозы
для обеспечения энергией клеточного метаболизма. Когда параметры процесса
таковы, что колебания не возникают, то служащий источником энергии
конечный продукт все равно образуется. Серия реакций, обеспечивающая его
синтез, называется гликолитическим путем. Колебания концентраций
некоторых метаболитов, т.е. веществ, образуемых в процессе метаболизма,
регистрировались количественно. В сущности, гликолитический путь-это
серия ферментативных реакций расщепления глюкозы с образованием АТФ
(аденозинтрифосфата). Часть энергии запасается в химических связях АТФ.
Гидролиз АТФ до АДФ'(аденозиндифосфата) и фосфата обеспечивает энергией,
например, мышечное сокращение. Часть функций гликолиза заключается в
регенерации АТФ. Это очень сложный путь, но основные его свойства могут
быть промоделированы, и результаты хорошо согласуются с экспериментом.
Экспериментально было найдено, а теперь общепризнано, что наиболее важный
фермент в этой цепи с точки зрения колебательных явлений-это
фосфофруктокцназа (ФФК). Колебания с периодом 2-5 мин вызваны, по-
видимому, аллостерической активацией и инактивацией ФФК продуктами ее
реакции в пути метаболизма. Имеются различные обзоры по гликолитическим
колебаниям, например Буато и Гесса (1975) а также в книге о биохимических
и биологических колебаниях под редакцией Чанса и др. (1973), которая в
основном посвящена этому явлению. В статье Буато, Гольдбетера и Гесса
(1975) показано, что у гликолитического осциллятора могут проявляться
субгармоники. Первоначальный модельный механизм, на котором основаны все
последующие модели, принадлежит Е. Е. Селькову (1968). Последние общие
результаты по метаболическим сетям были представлены Рейхом и Сельковым
(1974)2). Возможно, конечно, что колебания здесь являются средством
регуляции конечного продукта и промежуточных веществ в метаболическом
пути. По этому конкретному механизму есть, действительно, несколько
моделей, согласующихся с экспериментом. Есть надежда, что они помогут
разрешить одно из
11 См. также статью Е. Е. Селькова (1971)*.- Прим. перев.
2) См. также книгу Г. Р. Иваницкого, В. И. Кринского и Е. Е. Селькова
(1978) *.-Прим. перев.
4.2. Система Лотки-Вольтерры
135
биохимических противоречий, связанных с этим процессом: речь идет об
аллостерическом поведении.
В следующем разделе мы обсудим систему Лотки-Вольтерры, в которой
возникают колебания. Хотя эта модель не является экспериментально
