Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
предельного цикла объясняется здесь наличием автокаталитической стадии;
как упоминалось ранее, это является редкостью в биологии, где преобладают
активирование или
11 В честь брюссельской школы Пригожина эту модель называют "брюссе-
лятором". О "брюсселяторе" см. также статью Тайсона (1973)*, книгу
Николиса и Пригожина (1979)*, обзор В. Г. Бабского, Г. С. Маркмана и
A.JI. Уриицева (1981)* и приведенные там ссылки-Прим. перев.
150
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
ингибирование типа обратной связи, и две такие модели обсуждаются ниже в
разд. 4.7-4.9.
В этом разделе из педагогических соображений мы рассмотрим эту
гипотетическую модельную систему реакций в безразмерной форме с упором на
временные колебания, поскольку это позволяет проиллюстрировать некоторые
из перечисленных выше общих принципов. Здесь мы покажем существование
предельных циклов иначе, чем сделали указанные выше авторы; мы используем
теорему о бифуркации, доказанную и проиллюстрированную в приложении 4.
Рассматривается система реакций
ti
А ^ X, (4.26)
k-i
*2
В + X ^ Y + D, (4.27)
*-2
2Х + Y ^ ЗХ, (4.28)
*-3
X ^ Е, (4.29)
k-i
где все константы скорости kt предполагаются постоянными; реакция (4.28)
является тримолекулярной. Концентрации А, В, D и Е поддерживаются на
постоянном уровне, так что система открыта, и промежуточными реагентами
являются только X и Y.
Хотя эта схема реакций гипотетическая и не соответствует какой-либо
известной химической системе, это один из простейших механизмов с двумя
промежуточными реагентами, обладающий некоторыми характеристиками,
свойственными реальным биохимическим осцилляторам. В качестве модели
реального биологического осциллятора эта система обладает некоторыми
серьезными недостатками, отчасти указанными выше; еще один важный
недостаток связан с предположением, что концентрации реагентов "пула" А и
В в (4.26) и (4.27) постоянны; мы обсудим это ниже. В статье Грея (1974)
вопрос о постоянстве химикалиев пула рассматривается более полно. Он
указывает также, насколько важной может быть роль температуры при
возбуждении колебаний в реальной ситуации. Грей и Аароне (1975) обсуждают
как общую проблему химикалиев пула, так и некоторые конкретные примеры.
Один из интересных результатов состоит в том, что система Лотки-Вольтерры
(4.1)-(4.3) может иметь предельный цикл, если к ней добавить уравнение
для реагента А, входящего в (4.1), которое соответствует постоянному
1( См. также Аароне и Грей (1975)*.-Прим. перев.
4.4. Простая гипотетическая модельная химическая реакция
151
йотоку. В разд. 4.9 мы увидим, что привлечение членов, связанных с
потоком, во многих отношениях более практично, чем требование постоянства
концентраций химикалиев пула.
Рассмотрим систему (4.26)-(4.29) в ситуации, когда все константы скорости
обратных реакций /с_1( /с_2, /с_3 и /с_4 равны нулю, и система
дифференциальных уравнений для X (t) и У (t) на основании закона
действующих масс имеет вид
Когда обратные реакции отсутствуют или ими можно пренебречь, D и ? из
(4.27) и (4.29) не входят в уравнения. В безразмерных переменных,
определенных формулами
Эти уравнения мы теперь и проанализируем.
Особые точки в плоскости (и, г)-это точки равновесия для системы
(4.33), (4.34), заданные соотношениями
Таким образом, в квадранте и > 0, v > 0 имеется единственная точка
равновесия. Мы должны теперь исследовать ее устойчивость или, что в
сущности то же самое, определить тип особой точки (м0, г0) в фазовой
плоскости. Здесь будет проанализирована именно устойчивость, поскольку
это более важно практически.
Как и в разд. 4.2, исследуем устойчивость по линейному приближению с
помощью замены
X = ktA - k2BX + k3YX2 - kAX, У = k2BX - k3 YX2.
(4.30)
(4.31)
т = k4t, U(x) = j±j-X (t), v (x) = (t),
(M)2 L k2B
(4.32)
a
(4.30) и (4.31) принимают вид
и' = -- = 1 - (b + I) и 4- au2v,
(4.33)
v' = - = bu - au2v. dx
(4.34)
(4.35)
a
и = u0 + x{x), v = v0 + у (т), |x| " 1, |y| " 1. (4.36)
152
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
Подставляя эти выражения в (4.33) и (4.34) и пренебрегая членами более
высокого порядка с ху, х2у и х2, получим в матричных обозначениях
где мы воспользовались выражениями (4.35) для и0 и v0. Задача
(4.37) имеет решение вида (см., например, книгу Коддингтона и
Левинсона (1955))
где R и S- постоянные (векторы) интегрирования, а X,, Х2-собственные
значения матрицы М, т.е. корни уравнения
Если хотя бы одно из собственных значений Хг или Х2 имеет положительную
действительную часть, точка равновесия неустойчива, так как г(т) при т -"
оо будет неограниченно возрастать. Из (4.39) мы видим, что в общем
случае, если выполняется хотя бы одно из неравенств
то (м0> г0)-неустойчивая точка равновесия. Но из (4.40) следует, что Д =
- а > 0, так что условие неустойчивости имеет вид
где Ьс для данного а определяется формулой (4.42). Для данного а при
увеличении b точка равновесия устойчива до тех пор, пока Ъ не достигнет
