Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 60

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 54 55 56 57 58 59 < 60 > 61 62 63 64 65 66 .. 154 >> Следующая

бифуркационного значения Ьс, после которого она становится неустойчивой.
Для любого заданного а имеется диапазон значений Ъ > Ьс в окрест-
(4.37)
М =
2 au0v0 - Ъ - 1 аио Ъ - 2 au0v0 - aug
b - 1 а
- b -а
г(т)= Rex,T + SeX2\
(4.38)
X2 - (SpM)X + д = о =>
= ySpM±y[(SpM)2 -4Д]1'2.
(4.39)
Здесь на основании (4.37)
Sp М = b - а - 1,
(4.40)
а.
Sp М > 0 или Д < О,
(4.41)
SpAf = b - а - 1>0, т.е. b > bc = 1 + а,
(4.42)
4.4. Простая гипотетическая модельная химическая реакция 153
''пости Ьс, такой, что
(SpM)2 - 4А = (b - а - I)2 - 4а < 0, (4.43)
поэтому точка равновесия не только неустойчива, она неустойчива по
способу возрастания колебаний, поскольку X, и Х2- комплексные числа с
положительными действительными, частями. В точке бифуркации
Ъ = Ъс, Х1г Х2 = ± iA1/2 = + i\/a- (4.44)
решения уравнения (4.39) в этом случае задаются формулой (4.44) и
являются чисто мнимыми. Поэтому мы можем немедленно применить теорему
Хопфа о бифуркации (см. приложение 4) и утверждать, что для значений Ъ >
Ъс в окрестности бифуркационного значения Ъс, заданного формулой (4.42),
существует решение вида предельного цикла1). Для значений Ь, близких к
Ьс, период Т0 дается приближенной формулой (см. приложение 4)
Т0 х 2я/|/д = 2я/|/Я Ь > 1 + а. (4.45)
Из Последнего уравнения с помощью (4.32) его можно выразить через
константы скорости в размерном времени:
Г0 2я/ kl \1/2 2я / /с4 41/2
период - fc4 ~ кзк2А2 J - klA у /с3
Лефевр и Николис (1971) провели численный анализ для схемы реакций
(4.26)-(4.29), когда она представлена уравнениями (4.30), (4.31), т.е.
когда А, В, D и Е постоянны, и получили решение вида предельного цикла
для значений а и Ь, удовлетворяющих условию b = bc = 1 + а.
Рассмотрим теперь подробнее предположение, что А и В в (4.26),
(4.27) поддерживаются постоянными. С точки зрения колебаний в
практической ситуации (например, в реакции Белоусова-Жаботинского,
обсуждаемой в следующих двух разделах) подразумевается, что А и В имеются
в достаточно больших количествах по сравнению с X и Y и что их
концентрации не меняются существенно за период колебаний.
Допустим теперь изменение А я В, т.е. добавим к (4.30), (4.31) два
1( Строго говоря, приведенное рассуждение недостаточно, так как при
переходе от устойчивого фокуса к неустойчивому может либо исчезнуть
неустойчивый предельный цикл, либо появиться устойчивый. Более подробное
рассуждение, применяющее построение типа рис. 4.6, показывает, что здесь
имеет место второй случай-Прим. ред.
154
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
уравнения для А и В как функций времени:
А = - ktA,
В = - к2ВХ, (4.46)
X = кгА - к2ВХ + къУХ2 - кАХ,
У = к2ВХ - къУХ2.
Пусть А0, В0, Х0 и У0 обозначают начальные концентрации реагентов А, В, X
и Y. Введем следующие естественные безразмерные переменные:
, \ A(t) , , ч B(t) , . X(t)
a(x) = -±L, Ь(х) = -р-, х(т)==-
Л0 **0 Ло
(4.47)
У (0 _ ?о
Уо ' 6 Л
Разумно предположить, что е" 1, и (только для удобства) выбрать А0 = В0,
Х0 = У0. Система (4.46) принимает вид
da к, db zk2A0
-- = - -а, . - =-------------------- Ьх,
wT dx
dx к, к2А0 , E2k,Al ,
~Ж = ~Ё^а~~1Г'+~~к УХ ~Х' ( 8)
dy к2А0 e2k3Al
it = irta -tT",x
2
В пределе e -> 0 (4.48) сводится к системе (4.30), (4.31) в безразмерных
переменных (4.47), если только
- О (е), М! = оШ, -^ = 0(1). (4.49)
4 К Vе / к*
При таких порядках величин получаем dajdx = dbjdx = О (е) и, пока
период колебаний имеет порядок О (1), величины а и Ь, т.е. А и В,
можно
считать постоянными, как и требовалось. В этом случае необходимое условие
для существования предельного цикла задается неравенством (4.42);
выраженное через константы fcf и А, оно имеет вид
к3к\А2 к2А > к4 + -1^2
(4.50)
4.5. Реакция Белоусова - Жаботинского и ее модельный механизм 155
'Если мы воспользуемся оценками (4.49), заменив порядки на знаки
равенств, и положим А = А0, то условие (4.50) превращается в неравенство
1 > 2. Конечно, (4.49)-это соотношения порядка, поэтому все-таки
возможно, что константы скорости могут удовлетворять критерию
неустойчивости (4.50), но даже в этом случае придется ввести сильные
ограничения, состоящие в том, что если к3 и к2 не велики (в противном
случае А и В будут быстро уменьшаться), то к3 и кА должны быть очень
велики, поскольку е" 1. Это кажется неправдоподобным химически1*.
Если в уравнения для А и В включить члены типа потоков, то, как показали
Грей (1974) и Грей и Аароне (1975), необходимые условия для существования
предельного цикла в этой тримолекулярной модельной системе с двумя
промежуточными реагентами (4.30), (4.31) все еще крайне маловероятны для
любой практической ситуации.
Этот гипотетический механизм реакций (4.26)-(4.29) частично иллюстрирует
характер анализа двумерных моделей на наличие временных колебаний типа
предельного цикла. Механизм "обратной связи" представляет собой здесь
автокаталитическую стадию в реакции (4.28). Реакция, конечно, нелинейна.
Однако в реальных биологических и биохимических колебательных реакциях
Предыдущая << 1 .. 54 55 56 57 58 59 < 60 > 61 62 63 64 65 66 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed