Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
см. упоминавшиеся выше книги. Однако в случае большего числа измерений
(это означает, что в изучаемой системе реакций участвуют по крайней мере
три промежуточных вещества, а в биологии это, как правило, именно так)
математическая задача сложна, и часто каждый случай должен быть
исследован отдельно. Фазовый анализ для трех или более измерений намного
труднее и обычно может быть использован только в некоторых конкретных
случаях. Иногда системы более высокой размерности могут быть сведены к
двумерным с достаточным практическим обоснованием; так, реакция Белоусова
- Жаботинского, обсуждаемая нами в разд. 4.5, представляет собой пример с
тремя промежуточными реагентами, однако при определенных условиях этот
случай сводится к двумерному. В разд. 4.9 рассмотрен другой пример.
Здесь мы хотим сделать несколько общих замечаний о требованиях,
необходимых для того, чтобы реалистическая модельная система представляла
биологический осциллятор, или, выражаясь конкретнее, реакцию, при которой
возникают незатухающие колебания.
(i) Система должна быть структурно устойчива. Это автоматически исключает
консервативные системы. Структурно устойчивые системы допускают
траектории типа устойчивого предельного цикла, которые являются
аналитическим признаком устойчивых и воспроизводимых колебаний.
(ii) Для наличия колебаний модельный механизм реакции должен быть
открытым. В случае системы (4.1) - (4.3), если бы система была замкнутой,
т. е. имелось бы лишь ограниченное количество реагента А, то
144 Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
в конце концов оно бы истощилось и, следовательно, согласно (4.4), (4.5),
конечным стационарным состоянием было бы X = Y = А = О, В Ф 0. Это,
конечно, ясно и из (4.1)-(4.3), так как после сложения всех реакций
получаем просто А -* В. Хотя это требование открытости интуитивно
очевидно, оно может быть получено из стандартных термодинамических
рассуждений (см., например, Нойес и Филд (1974)). Это не означает, что мы
должны теперь включать во все модели термодинамические аспекты.
Практически для всех моделей об этом нет необходимости даже упоминать.
Хотя в основе модели (как и большинства реальных ситуаций) лежат
термодинамические факты, они не фигурируют ни в формул лировке
биологической модели, ни в математическом анализе, ни в биологической
интерпретации или понимании результатов1). Нойес (1976) специально
обсуждает применимость замкнутых систем к колебательным механизмам с
двумя и тремя переменными.
(iii) В механизме должна быть по крайней мере одна обратная связь или
автокаталитическая реакция. В (4.1), (4.2) X и Y соответственно являются
продуктами автокаталитических реакций. Лучше представлять себе
колебательные процессы как механизмы обратной связи. Например, то, что в
(4.1) X активирует свое собственное производство, является своего рода
обратной связью. Сопряженная модельная система Моно и Жакоба (1961),
изображенная на рис. 4.2, служит более очевидным примером управления с
помощью обратной связи. С этой точки зрения наше утверждение фактически
означает, что должна существовать замкнутая цепь реакций, вдоль которой
может проходить информация активирования или ингибирования. Если Sb S2,
..., 8"-реагенты в общей последовательности реакций, то мы имеем,
например, одно из следующих управлений типа обратной связи, предложенных
Дейном (1972):
активирование активирование
* ¦-| ,- -j
-> Sj -> S2 S" -> -> St <=* S2 <=* ... s" ->
ингибирование ингибирование
j i I----4
-*• St -" S2 S" -* -> Si & s2 ... s" -*• .
11 Здесь автор вступает в полемику с брюссельской школой Пригожина,
которая много и успешно занимается возникновением колебаний и
упорядоченных пространственных структур в химических и биологических
явлениях в рамках термодинамики необратимых процессов. В этих работах,
хорошо известных советскому читателю, применяется разнообразный
математический аппарат, в том числе теория ветвления решений нелинейных
уравнений (см. книгу Николиса и Пригожина (1979)*, а также приведенные
там ссылки на более ранние работы). В то же время автор, которому эти
работы, несомненно, известны, ссылается на них скупо. Такая точка зрения
автора представляется спорной - заметим, что уже после выхода в свет
книги Марри Пригожин получил за эти работы Нобелевскую премию по химии .-
Прим. перев.
4.3. Некоторые общие принципы для реальных биологических осцилляторов 145
В последних двух механизмах необходима обратимость, чтобы проявлялась
обратная связь. Будут ли в таких системах колебания, решающим образом
зависит, как мы увидим, от фактического типа реакции в
последовательности.
Вообще говоря, автокатализ распространен в химических колебаниях, но
редко встречается в биологии. Таким образом, непременное условие
колебательного поведения в биологии-наличие какой-либо обратной связи.
Значительные усилия были направлены на создание теоретических моделей
метаболических систем управления с обратной связью; см., например, работы
