Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
(А5.29). Разложим и (г) в ряд по собственным функциям задачи (А5.28),
(А5.29):
00
"(г) = X акФk(i)-
* = о
Приложение 5
373
Отсюда
00 00 Vu = X a*Vcpк = X a*V<Pk, (А5.30)
к = 0 к - 1
00 X
V2u = I а^2Ф* = - ? V*<P*- (А5.31)
к = 1 к = 1
Заметим далее, что в силу формулы Грина для любых к, I = 1, 2 ...
¦Уф,dr = j фк(п-Уф,)dr - jФ*У2Ф,* ев в
в
Поэтому в силу попарной ортогональности собственных функций <рк из
(А5.30) и (А5.31) получаем
00
[ |[ Vu ||2dr = JVu-VuJr = ? ^kV<pk-akS7(pkdr =
В В к = 1 в
СЮ
= I VtJKI2*' (А5.32)
k = 1 В
J|V2u|2Jr= ? J (\как<рк)2 dr = в к = \В
= Z Лф*12*-
к = 1 В
(А5.33).
Но при к > 1 будет ^ ^ ^Ак, поэтому из (А5.32) и (А5.33) сразу вытекает
(А5.23).
ПРИЛОЖЕНИЕ 6
А6.1. Механизм ингибирования субстратом для иммобилизованного фермента
Модельный механизм, использованный в гл. 6, берет свое начало в
экспериментальных исследованиях Томаса (1975)1' (см. также там ссылки на
более раннюю литературу) по системам с иммобилизованными ферментами. В
конкретной схеме Томаса фермент уриказа иммобилизован на исскусственной
мембране, в которой могут диффундировать мочевая кислота и кислород,
участвуя при этом в следующей реакции, катализируемой ферментом:
Здесь S и А обозначают концентрации субстрата (мочевой кислоты) и
косубстрата (кислорода) соответственно.
Реакция и диффузия происходят внутри мембраны толщиной L2 (порядка 50
мкм). Над ней находится неактивная мембрана толщиной Ll, сквозь которую S
и А диффундируют из резервуара. В резервуаре поддерживаются постоянные
концентрации S0 и А0. Продольный размер мембраны L.
В типичных условиях эксперимента скорость
где VM, Км и Ks - постоянные, причем Ks относится к ингибированию.
Диффузионные потоки веществ S и А сквозь неактивный слой из резервуара к
активному слою пропорциональны D's (S0 - S) и DA (А0 - А) соответственно,
где D's, DA - коэффициенты диффузии S и А в неактивном слое. Если Ds, DA
- коэффициенты диффузии в активном слое, то уравнения реакции с диффузией
имеют вид
уриказа
мочевая + кислород -------------
аллонтоин + другие продукты
кислота (А) (Е)
(5)
J = VMAS/(KM + S + S2/Ks),
(А6.1)
(А6.2)
11 Список цитированных источников см. в гл. 6,- Прим. перев.
Приложение 6
375
где V2-оператор Лапласа.
Для удобства запишем (А6.2) в безразмерной форме, введя следующие
безразмерные переменные:
s = S/KM, а = А/Км, V*2 = L2V2, t* = tDs/L2,
а = D\/D's, р = Da/Ds, К = KM/KS, (А6.3)
У = -^D s/L1L2Ds, р = L1L2V\i/Ds.
Переписывая систему (А6.2) в этих переменных и опуская для удобства
звездочки, получаем систему
4" = д (5, а) + V2s, = /(s, а) + pv2a, (А6.4)
vt ct
где
f{s,a) = у [ос(а0 - а) - pF(s,a)],
д (5, а) = у [so - s - pF (s, а)], (А6.5)
F(s, а) = sa/( 1 + s + Ks2),
т.е. механизм реакции с диффузией, описанный в разд. 6.2 (см. уравнения
(6.2) и (6.3)).
А6.2. Неустойчивость, вызванная диффузией: математический анализ
Мы выведем здесь необходимые и достаточные условия того, чтобы механизм
(А6.4), (А6.5) был диффузионно неустойчивым в смысле Тьюринга (1952). Это
означает, что однородное стационарное состояние (s, а), соответствующее
единственному решению системы уравнений
f{s, а) = 0 = д (s', а), (А6.6)
устойчиво относительно малых однородных возмущений, но неустойчиво
относительно малых пространственно неоднородных возмущений концентраций
около (s, о). Влияние диффузии является критическим и приводит к
неустойчивости. Изложим методику, описанную в гл. 5 в учебных целях.
Естественные граничные условия для (А6.4), (А6.5) отвечают нулевым
потокам на границе
"•Vs = 0 = n-Va, reB, (А6.7)
где г-пространственный вектор, В-граница области, в которой происходят
реакции с диффузией, V-оператор градиента, а и-единичная нор-
376
Приложение 6
маль к В. В случае цилиндрических поверхностей приемлемы периодические
условия.
Линеаризуем теперь (А6.4) около стационарного состояния и для удобства
введем следующие вектор и матрицы:
s - S
w5 = (о I
М =
,т21
т
11 2
/ дд од \ (А6.8)
ds да
д? df \ds да js = s
Линеаризованная задача (А6.4) с граничными условиями (А6.7) (нулевые
потоки на границе) имеет вид
dw
~W ~ Mw + ^ w' = reB. (А6.9)
Пусть "геометрические" собственные значения для интересующей нас области
равны к2, т.е. это собственные значения задачи
V2W + к2W = 0, (п-V) W = 0, те В. (А6.10)
Записав
w (г, t) = еиW (г) (А6.11)
и используя (А6.10), (А6.9), получаем "временные" собственные значения X
как решения квадратного уравнения
det [М -k2D-XI] = 0,
т.е. уравнения
X2 + Х.[ - (ти + т22) + к2 {\ + р)] + h(k2) = О, (А6.12)
h(k2) = Р&4 - (тпР + т22)к2 + (mnm22 - m12m21).
Мы хотим найти условия, при которых система устойчива к про-
странственно однородным возмущениям относительно (5, а) и неустойчива к
пространственно неоднородным возмущениям относительно этой точки. Иными
словами, w в (А6.11) имеет Re X < 0, когда диффузионные эффекты
отсутствуют, и по крайней мере одно X с Re X > 0 при наличии этих
эффектов. Тем самым стационарное состояние оказывается диффузионно
