Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Для организмов с неперекрывающимися поколениями время является дискретной
переменной и рост популяций моделируется разностными уравнениями, а
естественным запаздыванием является время жизни одного поколения. Здесь
также возможны устойчивые предельные циклы [8] и даже более сложные
"хаотические" режимы. Возможны, однако, ситуации, когда для популяций с
неперекрывающимися поколениями запаздывание явно входит в регуляторный
механизм, зависящйй от плотности популяции, что приводит к конечно-
разностным уравнениям с запаздыванием вида Nt+! = NtF(JV,_h), у которых
также при достаточно большом запаздывании возникают устойчивые предельные
циклы [26].
Другой путь обобщения уравнения Хатчинсона - введение непрерывного
запаздывания, например, путем перехода к следующему уравнению [27]
для которого изучалась бифуркация периодического решения от стационарного
состояния x(t) = C (см. также работы [28, 29] с другими модификациями и
усложнениями модели (6)).
Основной задачей математической экологии является описание
взаимодействующих популяций, и здесь основополагающей является модель
Лотки-Вольтерры (Л В), которая достаточно подробно обсуждается
х' = г[1 - рх - у x(t - й)]х.
В работе [21] рассмотрено уравнение
х' = г [1 - Рх - yx(t - 1) - 5х(г - 2)]х, а в [22]-уравнение
(3)
(4)
(5)
(6)
25-612
386
Дополнение
в настоящей книге. Модели с запаздыванием для задачи "хищник-жертва"
вообще и системы ЛВ в частности описаны в обзорах [1-4], и мы укажем
главным образом работы, появившиеся в последние годы.
Вангерски и Каннингем [30] рассмотрели следующую систему JIB с
запаздыванием (анализ их модели см. также в обзоре [31]):
х' = ах - сху - Ьх2,
(7)
у' = -еу + ctx(f - h)y(t - h);
здесь х, у-плотности популяций соответственно жертвы и хищника.
Запаздывание h имеет здесь смысл осредненного интервала времени между
моментом гибели одной особи жертвы и моментом соответствующего увеличения
числа взрослых хищников. У системы (7) возможны различные модификации,
когда запаздывание входит в одно из уравнений (7) или в оба уравнения. В
опубликованных работах основные усилия авторов были направлены на
получение условий существования положительного непостоянного
периодического решения (см., например, [32-34]). С этой целью широко
применялись асимптотические [35, 36] и численные [37, 38] методы.
Активно развивается теория моделей с непрерывным запаздыванием, особенно
в работах Кашинга [39-41]. Такая модель (система интегро-дифференциальных
уравнений) может иметь, например, следующий вид [41]:
00
х' - Ь,х( 1 - СцХ - с12 | y(t - h)doLi(h)), о
оо
У - Ь2у(- 1 + с21 J x(r - h)da.2(h)), (8)
О
00
Ь; > 0, Сц > 0, dcn^h) > О, J da^h) =1, i = 1, 2.
о
Здесь интегралы Стильтьеса отражают контакты между хищником и жертвой в
прошлые времена, влияющие на скорости роста обоих видов. Отметим, что в
задаче хищник-жертва эффекты запаздывания впервые ввел Вольтерра в своей
известной книге [42]. При dat(h) = ki(h)dh и некоторых других условиях он
показал, что все решения имеют определенный колебательный характер.
Изучение моделей с непрерывным запаздыванием (наследственностью) [43-46]
позволило получить ряд новых качественных эффектов. В работе [47]
рассмотрен аналог системы (7) с непрерывным запаздыванием и со сбором
"урожая" (положительным или отрицательным) хищников; получены достаточные
условия существования положительных периодических решений.
Разнообразие математических моделей с запаздыванием в задаче хищник-
жертва связано с тем, что само запаздывание может иметь
Дополнение
387
самый разный биологический смысл. Так, в работе [48] запаздывание входит
в скорость вымирания хищник ов, вызванного голоданием (отрицательная
реакция), и также приводит к дестабилизации положения равновесия и
возникновению устойчивого предельного цикла.
Ю. С. Колесов [13], высказывая мнение, что существующие математические
модели в экологии плохо описывают имеющиеся экспериментальные данные,
предложил новый вариант модели JIB:
[ х y{t - h2) ]
-кГ~Г
При составлении системы (9) сделано следующее основное допущение:
считается, что сопротивление внешней среды есть внутренняя характеристика
вида, т.е. оно не зависит от наличия или отсутствия хищника. Из этой
гипотезы сразу следует, что
г1(1+в) = г?, (10)
1 + а
Здесь г?-мальтусов коэффициент линейного роста для жертвы, а К° -средняя
численность жертвы в отсутствие хищника. Второе равенство (10) раскрывает
биологический смысл параметра а: за счет давления хищника популяция
жертвы уменьшается в среднем в (1 + а) раз.
Система (9) обладает разнообразными динамическими свойствами. Некоторые
из них были выявлены в работе [49] при помощи специального
асимптотического метода, разработанного в [13, 50]. Ряд результатов был
установлен численно [51].
Аналогичным способом в работах Ю. С. Колесова и его сотрудников
моделируется задача о конкуренции видов. Анализ соответствующих
дифференциально-разностных уравнений позволил дополнить и уточнить так
