Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
спины тигра с похожим типом полосатости. Дополнительным доводом в пользу
этого предположения служит рис. 6.7, а, где раскраска хвоста зебры
подобна рис. 6.10, а, но с малыми радиальными размерами по сравнению с
телом животного. Спинная полоса на рис. 6.7, а четко переходит на хвост и
является просто элементом более ранней структуры раскраски спины.
Рассмотрим теперь картину лопаточных полос в местах сочленения передних
ног зебры с корпусом; типичный пример показан на фото 6.4,
Рис. 6.9. Простая меланиновая раскраска козла Вале по Херану (1976).
Рис. 6.10. Возможное образование раскраски спины у зебры и тигра: а -
вычисленная картина, соответствующая механизму реакций с диффузией (6.2),
(6.3) при значениях параметров, приведенных на рис. 6.6; б-влияние
латерального роста на картину; e-типичная полосатая раскраска тигра
(Felis tigris).
294 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
а два других-на рис. 6.11 ,а. Это тот тип структуры, которого следовало
ожидать математически, рассматривая две области реакций с диффузией,
примыкающие приблизительно под прямым углом друг к другу, в каждой из
которых имеются параллельные полосы. Ноги во время формирования
предварительной структуры таковы, что возникают только полосы (рис. 6.5,
д и 6.6, а), тогда как спина, размеры которой
Фото 6.4. Лопаточные полосы на передней ноге горной зебры (Equus zebra
zebra).
Рис. 6.11. Типичные примеры лопаточных полос на передней ноге зебры (по
Брайану Петерсону (1972)) и ожидаемая математически структура (б)
пересечения полосатых областей для механизма (6.2), (6.3).
6.6. Оценки времени формирования предварительных структур 295
больше, содержит структуру типа рис. 6.10, а и б. Рис. 6.11,6
представляет собой то, чего можно ожидать от системы (6.2), (6.3) для
данной геометрии.
Обсуждавшиеся здесь случаи-это только несколько примеров структурных
возможностей всего лишь одного механизма реакций с диффузией с
ингибированием субстратом типа (6.2), и они, конечно, не исчерпывают
возможных структур для геометрических форм, представляющих интерес.
Однако они демонстрируют некоторые общие черты структур, характерные для
таких систем и часто встречающиеся у многих животных, у которых есть
рисунок шкуры.
6.6. Оценки времени формирования предварительных структур
Размер взрослого или новорожденного животного на первый взгляд имеет мало
отношения к наличию у него рисунка шкуры. У слонов и носорогов, например,
распределение меланина совершенно однородно, как и у большинства
землероек, кротов и мышей. С другой стороны, например, жираф и бурундук
имеют четкий рисунок шкуры.
Раскраска жирафа в виде розеток видна на 100-й день периода беременности,
так как их очертания выделены расположением кровеносных сосудов (Холл-
Мартин (1978) и Акерман (1976)). Фото 6.3 показывает, что на 45-й день
беременности эмбрион хорошо развит (в смысле проявления взрослых форм) и
имеет длину от головы до крестца около 6.5 см. Мы полагаем, что механизм
реакции с диффузией формирует предварительную структуру в более раннем
периоде. Имея точные данные о размерах покровной ткани плода в период
формирования предварительной структуры для какого-либо вида животных и
зная размер плода как функцию его возраста, мы могли бы сделать грубые
оценки времени формирования предварительной структуры. Для некоторых
видов животных были опубликованы данные, на основании которых мы можем
оценить это время в предположении простого линейного закона роста.
Имеются доводы в пользу такого предположения. Скиннер и Холл-Мартин
(1975) показали, что это наверняка так для большей части периода
беременности у жирафа. Хаггет и Уиддас (1951) показали это для овцы.
Для зебры Бард (1977) предложил период от 21-го до 35-го дня беременности
в качестве времени формирования предварительной структуры. Длина эмбриона
от головы до крестца составляет приблизительно 1 см на 21-й день и 3 см
на 35-й день. На фото 6.5 изображен 50-60-дневный эмбрион, длину которого
нетрудно определить. Эти значения совместимы с линейным законом роста.
Если бы механизм формирования структуры работал раньше 20-го дня, то для
первого типа диффузионной структуры в виде полос (см., например, рис.
6.4, 6.6 и 6.8) размер эмбриона был бы достаточно мал для достижения
однородности (рис. 6.8, а). Таким образом, если длина эмбриона при
включении
296 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
механизма меньше 1 см, скажем не превышает 0.7 см, то взрослое животное
будет, по-видимому, однородным по окраске. Это позволяет делать очень
грубые оценки верхней границы времени формирования предварительной
структуры для мелких однородно окрашенных животных.
Чтобы получить оценку сверху для времени достижения заданной длины,
начнем с предложенного Хаггетом и Уиддасом (1951) выражения для массы
плода
где t-время в днях, ^-продолжительность беременности, А0-скорость роста и
BQ (< 1)-коэффициент, связанный с периодом беременности:
