Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
обширного исследования экстерьера жирафа, в частности раскраски шеи, Дагг
(1968) пришел к выводу, что цвет, площадь и форма пятен наследуются (см.
также Дагг, Фостер (1975)). Предлагаемая здесь теория согласуется с этим
выводом.
Свяжем теперь наши результаты с конкретными животными при условии,
конечно, что механизм реакции с диффузией изученного нами типа может быть
ответствен за наблюдаемую у них картину распределения меланина.
Интересная картина раскраски хвоста зебры Чепмена
Фото 6.2. Гепард (Acinonyx jubatis).
(рис. 6.1, а) по Уиллоуби (1974) поразительно похожа на рис. 6.6; б и
6.7, д. Она также показывает, как хвост является продолжением темной
спинной полосы; см. также рис. 6.10 ниже, относящийся к раскраске спины.
На рис. 6.7,6 изображен хвост генетты после рождения; его следует
сравнить с рис. 6.6, б и 6.7, б, представив себе их свернутыми в цилиндр.
Рис. 6.7,в и г сделаны с фотографий гепарда и ягуара и показывают,
особенно в первом случае, как уменьшение диаметра приводит к превращению
пятен в полосы; см. также фото 6.2 (гепард).
Для исследования рисунка туловища животных было бы полезно знать время
появления предварительной структуры, чтобы при выборе
6.5. Применение механизма формирования структуры
291
геометрии области можно было исходить из формы эмбриона.
Это время, как правило, неизвестно. Для жирафа Холл-Мартин
(1978) отмечал, что такая структура появляется, по-видимому, примерно
на сотый день беременности. К этому времени плод имеет форму, отчетливо
подобную взрослым особям; на самом деле он приобретает ее намного раньше,
как видно на фото 6.3 (35-45-дневный эмбрион жирафа). У зебры отчетливая
форма тела появляется только на 5-й неделе. Некоторые аспекты раскраски
зебры ниже мы обсудим подробнее.
Представляет интерес рассмотреть простую форму поверхности (рис. 6.8),
чтобы показать влияние размеров на получаемые структуры.
Фото 6.3. Жирафа (Giraffa cameloparadalis); 35-45-дневный эмбрион
(продолжительность беременности 457 дней). (Зоопарк Уипснейд, Лондон.)
При этом не предполагается, что это типичная форма покровной ткани в
период формирования предварительной структуры; такая форма принята только
для иллюстрации. От линейной теории здесь мало практической пользы, за
исключением случаев, когда размеры области малы и достаточно грубого
сравнения с прямоугольной областью на рис. 6.4.
Для достаточно малых у не ' получается никакой структуры (рис. 6.8, а). С
увеличением размера (у) последовательность картин быстро отклоняется от
предсказаний линейной теории, основанных на рис. 6.4, за исключением рис.
6.4, б. Время, необходимое для установления таких структур, возрастает с
увеличением у, что соответствует разд. 6.4.
Рассмотрим поверхность эпидермы эмбриона как плоскую область с "длиной",
превышающей "ширину". Картина, представленная на
19*
292 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
рис. 6.8, б, встречается в природе, как показывает схематическое
изображение козла Вале на рис. 6.9 по Херану (1976).
На рис. 6.8 видно, что с увеличением размера области большая часть
поверхности становится все более пятнистой, но тонкие конечности,
например ноги и хвосты, остаются полосатыми. Это, по-видимому, общая
черта многих пятнистых животных. Фото 6.1 генетты служит иллюстрацией
этого явления. Другая черта генетты также согласуется с описываемой здесь
теорией. Покровная ткань коротких задних ног на стадии эмбриона в тот
период, когда, по нашим предположениям, происходит появление
предварительной структуры, может быть представлена в виде
Рис. 6.8. Влияние размеров поверхности тела на структуру, образуемую
механизмом реакции с диффузией (6.2), (6.3) для а = 1.5, К = 0.125, р =
13, s0 = 103, а0 = 77 (стационарное состояние s = 23, а = 24) и р = 7.
Размер области пропорционален ]/у. В темных участках s > s.
прямоугольной области; сравните наполовину черную, наполовину белую
структуру, предсказываемую рис. 6.4,6, с фото 6.1. Для жирафа мы ожидаем,
что этот период соответствует более развитому эмбриону (фото 6.3),
поэтому пятнами покрыта вся шкура, включая хвост и ноги.
Рассмотрим теперь зебру. Бард (1977) предположил, что регулярная
структура, состоящая из полос с интервалом 0.5 мм и появляющаяся в
определенный момент эмбрионального развития, приводит jc наблюдаемому
числу полос у взрослых животных. Мы видели выше, что механизм реакций с
диффузией может вызвать последовательность параллельных полос. Некоторые
из них становятся отчетливыми полосами на задней части тела в результате
дифференцированного роста плода. Возникновение традиционной спинной
полосы с главными полосами, выходящими из нее под прямым углом, менее
очевидно. Однако рис. 6.10 показывает, как это может быть достигнуто
переходом структуры,
6.5. Применение механизма формирования структуры
293
изображенной на рис. 6.10, а, в структуру рис. 6.10,6 в результате
простого роста эмбриона. Ца рис. 6.10, в представлена типичная раскраска
