Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
В этом разделе мы представим ряд численных результатов и сопоставим их с
некоторыми общими характеристиками раскраски животных. Все результаты
были получены с помощью метода конечных элементов, примененного к системе
(6.2), (6.3) с нулевым потоком концентраций s и а через границу, т. е.
граничными условиями (6.6). В качестве начальных условий использовались
случайные возмущения относительно однородного стационарного состояния s,
а. Вычисления прекращались, когда неоднородная пространственная структура
на последовательных щагах по времени удовлетворяла предписанному условию
сходимости: 10" 3 или меньше. На рисунках ретушированы области, где s >
s, если нет других указаний. Использованная вычислительная программа была
первоначально разработана Керневезом и др. (1979) для системы (6.2),
(6.3): они получили регулярные пространственные структуры для
эллиптических областей и обсудили другие аспекты этого механизма реакций
с диффузией.
Система имеет параметры а, р, К, s0 и а0, определяющие стационарное
состояние 5, а, и параметры у и р, связанные с линейными модами
диффузионной неустойчивости, обсуждавшимися в разд. 6.4. Пространственные
структуры порождаются в широком диапазоне значений параметров. С целью
иллюстрации выберем два набора параметров а, р, К, sо, а0 и Р и будем
менять только масштабный коэффициент у. Подобные области различного
размера легко сравнивать, просто варьируя параметр у, поскольку размер
области пропорционален |/у. Таким образом, это не просто специальный
подбор нескольких комбинаций параметров, дающий разнообразные картины.
Даже при указанном ограничении, накладываемом на параметры и начальные
условия, богатство возможных картин для такого механизма реакций с
диффузией поразительно.
288 Гл. б. Механизм формирования предварительной структуры
Рассмотрим сначала типичную раскраску, обнаруживаемую на хвостах и лапах
животных, которые мы представим в виде усеченных конусов (рис. 6.5, а).
Для удобства визуального и численного сравнения заменим поверхность
конуса на удлиненную трапецию (рис. 6.6). Если хвост достаточно тонкий,
то значение b мало, и получается по существу одномерная ситуация, в
которой диффузионная неустойчивость порождает просто поперечные полосы по
всей длине хвоста, как предсказывает линейная теория, причем их число
пропорционально длине. На рис. 6.6, а представлен типичный пример; здесь
у = 9. С ростом у, т.е. увеличением области, более ощутимо чувствуется
влияние двумерности-см. рис. 6.6, б. На рис. 6.6, в с у = 25 выбран еще
больший линейный размер, чтобы проиллюстрировать период от пятен (т.е.
явно двумерной картины) к полосам по мере того, как область становится
уже.
7 = 9 У -15
а 5
У = ?5
в
Рис. 6.6. Результаты численного решения уравнений (6.2), (6.3) при а
= 1.5, К =
=¦= 0.1, р = 18.5, s0 = 92, а0 = 64 (стационарное состояние s = 10,
а = 9); отно-
шение коэффициентов диффузии р = 10. а-коэффициент размера у = 9, темные
участки при s > s. б-коэффициент размера у = 15, темные участки при s
> S.
в-коэффициент размера у = 25, темные участки при s < s.
Общая ситуация теперь ясна. Если продолжать увеличивать размер, сохраняя
геометрию рис. 6.6, в, то пятна будут располагаться все дальше по хвосту,
в то время как для уменьшения у справедливо обратное. Если коэффициент
размера у достаточно мал, то можно получить только однородное
неструктурированное состояние.
Полосатая раскраска хвоста встречается довольно часто. На фото 6.1
изображена генетта, а на рис. 6.6, а-картина, соответствующая нашему
механизму. Число полос в пределах любого вида варьирует; у генетты,
например, автор видел от 6 до 13 черных полос. Изложенная здесь теория
сразу предсказывает, что их число линейно связано с длиной хвоста в
период возникновения предварительной структуры. Это не обязательно
означает, что если длина хвоста у взрослых особей различается, то
различно и число полос,-критической является длина хвоста во время
формирования исходной структуры. При этом предполагается, что
генетический переключатель инициирует формирование структуры в
определенный период эмбрионального развития. Конечно, возможны локальные
колебания точного времени начала этого процесса и значе-
6.5. Применение механизма формирования структуры 289
Фото 6.1. Генетта (Genetta genetta). Воспроизведено с любезного
разрешения
д-ра Ганса Круука.
а 5 в г
Г = 15
д
Рис. 6.7. Различные раскраски хвоста: а-зебра (Equus burchelli chapmant)
по Уиллоуби (1974); б-новорожденный самец генетты (Genetta genetta);
Музей естественной истории, Лондон (66-6165); длина хвоста 11 см;
в-гепард (Acinonyx jubatis); см. также фото 6.1; г-ягуар (Panthera опса);
д-вычисленная раскраска для прямоугольной области (развертки цилиндра)
при значениях параметров, как на рис. 6.6.
19-612
290 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
ний различных параметров. Однако можно ожидать, что время переключения и
значения параметров (а потому и число полос) наследуются. На основании
