Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Второй случай связан с полным доминированием генов Лий над своими аллелями а и b в отношении количественного признака, так что имеются всего четыре различных значения У:
ВВ Bb bb
АА Уи Yu Ую
Аа Yu У11 у10
аа Yoi У01 о
о
(21)
Линейная и доминантная компоненты для одной пары генов (основанные на частных средних У) уже были получены нами в гл. 3 [формулы (40)], теперь в этих формулах нужно заменить средние Уi. на У] и У0. на Уо. Отметим, что при полном доминировании Y2.— Yi.. Это справедливо для пары генов (В, Ь). Значит, нам нужно исследовать только компоненты, обусловленные взаимодействием. Согласно табл. 10.7,
Д22 = 0, Д21 = 0, (22)
Аи = 0, Д11 = К11-Г10-Г01 + Y00 = K,
и наши основные формулы (12) — (14) принимают вид
PLL = qvK, $LD = -qK, fW = -vK, = К, (23)
а формулы для дисперсии (15) записываются так:
°Il = 2pq-2uv-(qvK)\ o2ld = 2 pq-u2v2-(qK)2, ^
o2dl = p2q2-2uv (vK)2, o2dd = p2q2-u2v2-K2.
Суммарная дисперсия, обусловленная взаимодействием (сумма четырех компонент), записывается в виде
o] = q*{\ — (25)
Это выражение получил Райт [693].
§ 12. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАР СИБСОВ И СЦЕПЛЕНИЕ
Как мы видели, при случайном скрещивании и в отсутствие отбора равновесное распределение двух локусов (как сцепленных, так и несцеп-ленных) определяется разложении (p + q)2(u + v)2. Поэтому в популяции в целом между двумя признаками, определяемыми двумя парами сцепленных генов, не будет никакой связи. Для определения и оценки сцепления в человеческих популяциях в каждом конкретном случае требуются специальные методики. Этому вопросу посвящены две великолепные книги [14, 438] и общий обзор [569а]. В приложении к этой главе мы вкратце остановимся на одном из таких методов, а именно методе пар сибсов, предложенном Пенроузом [504, 507]. В этом случае нет необходимости иметь данные по потомству — метод опирается на данные только по одному поколению. Ниже предполагается полное доминирование по обоим локусам.
Девять генотипов дают 45 типов скрещивания. Из них информацию
о сцеплении несут лишь четыре типа, а именно:
АаВЬ X aabb, AaBb X Aabb,
AaBb X aaBb, AaBb X АаВЬ.
Чтобы выявлялся эффект сцепления, по крайней мере один из родителей должен быть двойной гетерозиготой (АаВЬ). Другой родитель мо-
жет иметь генотип aabb, Aabb, ааВЬ. Все остальные скрещивания не дают никакой информации о сцеплении. Сцепление выявляется легче, если доминантные гены (А или В) редки, поскольку тогда высоки частоты генотипов aabb, Aabb, ааВЬ, АаВЬ. В общем сцепление для редких рецессивных генов выявить очень трудно. Используя метод пар сибсов, мы предполагаем, что как доминантные, так и рецесссивные признаки встречаются в популяции достаточно часто. Поскольку большинство скрещиваний в отношении сцепления не информативны, для доказательства сцепления необходимо просто иметь большое число пар сибсов.
По первому признаку (контролируемому А, а) все пары сибсов можно разбить на три типа:
Дом—Дом, Дом—Рец, Рец—Рец.
Аналогичным образом можно разбить пары сибсов и по второму признаку (контролируемому В, Ь). Следовательно, в отношении обоих признаков пары сибсов можно подразделить на девять (3X3) типов. Суть метода заключается в том, чтобы найти частоту этих девяти типов как функцию силы сцепления и сравнить ее с частотой в отсутствие сцепления.
Рассмотрим в качестве примера самый простой тип скрещивания из (26) — (AaBbXaabb). Двойная гетерозигота для одного из родителей может находиться в фазе притяжения или отталкивания. Выход гамет, образующихся от такого скрещивания, уже был рассмотрен нами [см. (7)]; мы приведем его здесь в несколько другом виде:
(аЬ)
T{X~R) (27)
Г аметы: (АВ) (Ab) (аВ)
1 , 1 1 „
Фаза притяжения: yd-*) т*
Фаза отталкивания: 1 id-*) !<>-*>
Т R
1
7s
Здесь R — доля кроссоверов между двумя локусами. Родитель с двумя рецессивными признаками продуцирует только гаметы (ab). Следовательно, доли гамет (27) являются также долями соответствующих фенотипов среди потомства. Верхняя часть табл. 10.8 дает частоту 16 возможных пар сибсов от скрещивания AaBbXaabb. Объединив пары сибсов соответственно фенотипам в отношении признаков (А, а) и (В, Ь), мы получим 3X3 = 9 типов пар сибсов, перечисленных в нижней части табл. 10.8. Поскольку АВ/ab и ВЬ/аВ имеют одинаковую частоту и фаза у родителя неизвестна, мы объединим две нижние части табл. 10.8 и получим среднюю частоту.
Признак (В, Ь)
Дом—Дом Дом—Рец Рец—Рец
o' Дом—Дом g Дом—Рец
ё* Рец—Рец
