Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Д22 = У22 — У21 — У12 + Уц= 18— 12- 11 +28- 23.
Другие три разности первого порядка рассчитываются таким же образом.
Следующий шаг — это вычисление разностей между полученными разностями первого порядка («поля» табл. 10.7). Например,
Д22-Д21 = 23-(- 17) = 40.
Их можно рассматривать как частные разности второго порядка. И наконец, вычисляем полную разность второго порядка, равную разности между этими частными разностями:
(Л22 — A2i) (Л12 Лц) = Л22 А 21 — Л12 + Ац.
Все разности берутся с соответствующим весом аналогично тому, как
это было для случая одного локуса (гл. 3) или тетраплоидов (гл. 8).
Распределение исходных значений У определяется разложением (p+q)2(u+v)2. Четыре разности первого порядка берутся с весами, равными соответствующим членам разложения (p+q)i(u+v) l = pu+pv + + qu + qv. Таким образом,
= ри&22 + pv Д21 + qu&l2 + qvAn =
= 0,30(23) + 0,10 (— 17) + 0,45 (— 15) + 0,15(25) = 2,20. (12)
Частные разности второго порядка «взвешиваются» по членам разложения (p + q)1 (u + v)° = p + q или (p + q)°(u-\-v)l = u+v. Таким образом,
$LD = Р (Д22 ' A2l) + Я (Д12 А,,) = 8,00,
$DL = U (А22 — Д12) + И (Д21 - Дп) = 18.00-
Наконец, полная разность второго порядка имеет вес 1: (p + q)°(u + + v)°=l.
Pdd = д22 — Д21 — д12 + дп = 23 — (-17) — (— 15) + 25 = 40+40=80. (14)
Рассчитав таким образом р, можно вычислить компоненты дисперсии, обусловленные взаимодействием
o2ll = 2pq-2uvf>2LL = (0,48) (0,375) (2,2)2 = 0,8712
o2ld = 2pq.uW$2LD = (0,48) (9/256) (8)2 = 1,0800
a*DL = /?у *2uop2 L = (0,576) (0,375) (18)2 = 6,9984
°2dd = PV-^%d = (0.0576) (9/256) (80)2 = 12,9600
Сумма = 21,9096
Согласно табл. 10.6, суммарная дисперсия, обусловленная главными эффектами, равна 53,0904, поэтому
53,0904 + 21,9096 = 75,00 = в\.
Таким образом, полная генетическая дисперсия для девяти генотипов подразделяется на восемь компонент: четыре из’ них обусловлены
главными эффектами и четыре — взаимодействиями. Кокерхэм [65] рассмотрел также более общий случай, чем простая панмиктическая популяция. Восемь компонент дисперсии можно получить еще и методом производных [314—315].
§ 10. КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ РОДСТВЕННИКАМИ
Чтобы рассчитать корреляцию между родителями и потомками или между полными сибсами (или любыми другими парами родственников), нужно найти только их ковариацию, поскольку дисперсия равна
0у. Кокерхэм [65] разработал метод расчета ковариации, отметив при этом, что «хотя конечный результат и прост, получить его довольно трудно...». Метод основан на построении таблицы совместного распределения для двух родственников. Кемпторн [275—279] для популяции со свободным скрещиванием получил аналогичный результат другим методом.
Если мы обозначим через и соответствующие суммарные дисперсии для двух локусов (как показано в табл. 10.6), а через o2LD— сумму olD-\-a2DL из (15), то генетическую дисперсию можно подразделить следующим образом:
°у = °? +al+ °2LL + °LD + °2DD- (16)
Следует помнить, что пять членов этого выражения представляют собой результат частичного объединения восьми компонент. Ковариация между родственниками записывается в виде
Cov (родитель—потомок) = V2cr| + ,/4ae/_L, (17)
Cov (полные сибсы) = 1/ъа21+ 1/io2D + 1U<j2ll + 1Uq2ld + Vi(I8)
Cov (полусибсы) = 1/4pzL + l/lea[L.
Разделив ковариацию на дисперсию Оу, мы получим относительную корреляцию между родственниками. Кокерхэм [65] рассмотрел также и корреляцию в популяции с инбридингом. Выражения (16), (17), (18) можно обобщить на случай любого числа локусов. Число компонент очень быстро возрастает вместе с числом локусов, однако тех уравнений, которые выводятся из наблюдаемых значений, недостаточно, чтобы найти отдельные компоненты. Говоря словами Кемпторна [275], «цель в этом случае состоит в том, чтобы найти полное решение лишь для модельной популяции».
§ 11. АДДИТИВНЫЕ ЭФФЕКТЫ ГЕНОВ И ПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ
Рассмотрим два частных случая. Более простой из них — когда генные эффекты двух локусов аддитивны в отношении количественного признака. Если оц —эффект гена А (т. е. 2щ, aj, 0 для АА, Аа, аа), а*— эффект гена В (2аъ, аг, 0 для ВВ, Bb, bb) и нет эпистаза, то значения количественных признаков для генотипов Уц будут следующими:
ВВ Bb bb
АА 2at + 2a2 2at + a2 2a j
Аа ctj + 2a 2 al + a2
аа 2a2 a2 0
Здесь 0 — произвольно выбранное начало отсчета. Зная частоты генотипов (3), легко найти среднее и дисперсию:
У = 2pc6j + 2иа2, а2, = 2pqa2 2uva2. (20)
Они являются суммами средних и дисперсий для пар генов, взятых по отдельности; это верно для любого числа локусов. Если генные эффекты аддитивны, то среднее и дисперсия тоже аддитивны. В таком случае 0у,=0^ и доминирование или взаимодействие компонент отсутствуют.
