Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
Ветер — направленный стимул, и насекомые используют это его свойство для выбора направления движения. В струе феромона они двигаются всегда против ветра. Феромон сам по себе не направляет движение, а только "включает" механизм движения против ветра — анемотаксис. Если насекомое находится на субстрате, сведения о направлении ветра дают механорецепторы на его теле, воспринимающие ветер [4]. Когда насекомое летит, оно не может получать информацию о ветре таким образом и ориентируется относительно ветра с помощью зрения по видимому перемещению поверхности внизу под насекомым [4, 237]. Если не заметно бокового сноса относительно продольной оси тела, то насекомое движется прямо против ветра, в случае появления такого сноса оно делает поворот вправо или влево до исчезновения сносе. При отсутствии видимости поверхности (например, в темноте) анемотаксис в полете невозможен [242].
Однако, хотя имеются сообщения, как будто подтверждающие такую модель анемотаксиса (насекомые в туннельных ольфактометрах при подаче воздуха, равномерно насыщенного феромоном, летят почти прямо против ветра [233, 234]), такой "рафинированный" анемотаксис, по нашему мнению, редок, если только вообще встречается. Как описано выше, полет ориентирующихся на запах насекомых в основном происходит под некоторым углом к ветру с поочередной сменой направлений вправо-влево от ветра. Этот зигзагообразный полет, очевидно, один из важнейших запрограммированных элементов поведения при ориентации на запах, он отмечен у разных насекомых [2, 233] и характерен, вероятно, для всех насекомых. В принципе он является, как показывают наблюдения за полетом насекомых [243], вообще элементом ориентации с помощью ветра, и используется, очевидно, и в отсутствие запахов. Чтобы держать курс против ветра, надо знать направление ветра. Полет прямо против ветра не дает такой информации (а вдруг ветер стих). Направление ветра обнаруживается только тогда, когда насекомое летит под углом к ветру. Поэтому с информационной точки зрения предпочтительно дви-232
жение под некоторым углом к ветру, достаточным, чтобы был заметен боковой снос. Повороты при полете на запах, очевидно, в большинстве случаев вызываются непосредственно уменьшением феромонной стимуляции при выходе насекомого за границу пахучей струи или при подходе к ее границе [4, 233]. Поскольку зигзаги могут совершаться и внутри феромонного следа [235], их, могут вызывать и другие причины. Однако обнаружение градиента концентрации насекомыми и руководство им [235] по указанным выше соображениям кажется маловероятным.
Относительно возможного механизма выбора направления поворота сделан целый ряд предположений [2, 233]. При описанном выше "лобовом" анемотаксисе действительно возникает вопрос выбора. Однако при обычном полете под некоторым углом к ветру для возврата в пахучую струю насекомому необходимо просто изменить направление по отношению к ветру на противоположное. Поэтому зигзагообразное движение — прекрасный механизм для прослеживания положения феромонной струи в пространстве. Ветер показывает лишь общее направление движения, а местонахождение источника феромона насекомое может проследить, двигаясь переменными галсами против ветра.
Недавно в опытах с листовертной Adoxophyes огапа обнаружено [244], что зигзагообразное движение не является ответом на потерю феромонной струи и происходит и в равномерном потоке воздуха, насыщенного феромоном. Для постоянного движения против ветра, по этим данным, требуется попеременное ослабление и усиление феромонной стимуляции. В принципе зигзагообразное движение в потоке воздуха, однородно насыщенном феромоном (неестественная ситуация), и необходимость колебания интенсивности феромонной стимуляции не представляются неожиданными. Рецепторы феромонов дают "пачку" импульсов только в начале стимуляции, а при постоянном действии стимула они "умолкают" (фазическая реакция) [245]. Это в стимуляционном плане должно быть аналогичным потере феромонного следа. С изложенной выше точки зрения на зигзагообразное движение насекомых (как обязательный элемент ориентационного поведения на запах), результаты этих опытов тоже не кажутся противоречащими механизму ориентации с помощью ветра. Скорее требуют проверки данные о прямолинейном движении в равно мерном лотосе запаха, так как в ольфактометрах небольших размеров непрямолинейность по отношению к потоку могла остаться незамеченной.
В целом анемотаксис как основа движения к источнику запаха не вызывает сомнений, хотя, возможно, могут встречаться разное модификации этого механизма, и действие его может быть неодинаковым в разных условиях и у разных насекомых. Все это требует дальнейших исследований.
Анемотаксис действует в широком диапазоне концентраций феромона — от пороговой до такой, которая бывает возле насекомого, выделяющего феромон [236], и доводит насекомое до самой цели. Кроме анемотаксиса, в отдельных случаях приближению к половому партнеру со значительного расстояния содействует отмеченная у некоторых насекомых способность ориентироваться в присутствии феромона с помощью зрения на вертикальные предметы. Так, самцы непарного шелкопряда Porthetria dispar в отсутствие феромона летают ненаправленно, а при стимуляции феромоном направляются визуально к деревьям и другим вертикальным предметам [246]. Стволы деревьев, особенно толстые, являются у шелкопряда обычным местонахождением самок. Этот способ ориентации, как и анемотаксис, относится к классу ольфакторно обусловленных ответов на неоль-факторные стимулы [4].
