Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
Метод ЭАГ помогает и после выделения компонентов феромона и получения определенной информации об их строении. ЭАГ-профили на стандартные ряды веществ позволяют проверить правильность информации о длине цепи молекулы, о наличии тех или иных функциональных групп, о положении двойной связи, установить геометрическую изомерию веществ, на которые настроены рецепторы антенны.
ЭАГ-профили помогают также при поисках синергистов, а особенно ингибиторов феромонов. Ингибиторы, как правило, не содержатся в феромонах, но для них на антеннах есть рецепторы. Наиболее просто их можно обнаружить методом ЭАГ.
ЭАГ-профили или спектры реакций являются очень ценными данными, облегчающими расшифровку феромонов в целых группах родственных видов. Они могут быть основой для полевого отбора аттрактантов насекомых, экономя много средств и времени [223].
Однако интерпретация ЭАГ-профилей связана с возможностью ряда ошибок. В большинстве случаев максимальные ответы вызывает основной компонент феромона, но зто, по-видимому, не общее правило. Полученные с помощью ЭАГ-профилей сведения могут вывести не на компоненты феромонов, а на их ингибиторы, а иногда и на имитаторы феромонов. Дезориентировать могут также ответы на вещество нескольких рецепторов одновременно.
ЭАГ-данные ничего не говорят о поведенческой роли обнаруженных активных компонентов, она должна устанавливаться в поведенческих биотестах.
Еще одно применение метода ЭАГ — сравнение феромонов различных видов до их идентификации. В целом сравнение смесей веществ и сравнение феромонов разных видов в смысле установления их идентичности
228
методом ЭАГ невозможно. Однако этот метод, как и метод ЭАГ-профи-лей, полезен при систематическом изучении феромонов разных таксономических групп. Он позволяет обнаружить активные в межвидовом плане вещества и рецепторы и создает определенную основу для исследований феромонов другими методами. Возможности внутривидовых сравнений, например сравнения феромонов разных географических популяций [224], ограничены по тем же причинам, что и межвидовые сравнения (см. выше).
Имеется еще ряд возможностей использования метода ЭАГ. Его можно применять для количественного определения малых количеств феромонов по заранее построенным кривым количество — ответ. Поскольку общее состояние организма в известной степени отражается и на реактивности органов обоняния, предложено использовать злектрофизиологи-ческую реакцию их в зкспресс-методе определения токсичности и содержании инсектицидов [225].
Отведение злектрофизиологических ответов от отдельных сенсилл (внеклеточное отведение от рецепторов) технически более сложно, требует предварительного изучения сенсорного аппарата антенны и в некоторых случаях затруднено особенностями его строения. Однако получаемые зтим методом данные представляют большой интерес как с точки зрения накопления данных о функционировании обонятельной системы, так и практической точки зрения. Они, в частности, могут помочь разобраться в сложных случаях (минорные компоненты, не отражающиеся в ЭАГ рецепторы и т.р.) в составе феромонов [152, 147].
Отведение от нервных центров мозга, грудных ганглиев, мышц дает ценную информацию о функционировании нервной системы насекомого. Однако очевидно, что все зти подходы не могут быть широко использованы для тестирования феромонов. Регистрация активности нейронов обонятельного центра дейтоцеребрума [121] из-за технической сложности не может рассматриваться как практичный метод тестирования феромонов. Методы тестирования должны быть максимально простыми [7]. С другой стороны, пока неизвестно, каким образом будет отражаться на высших уровнях восприятие отдельных компонентов феромонов.
ПОВЕДЕНЧЕСКОЕ ТЕСТИРОВАНИЕ
При всех достоинствах злектрофизиологических методов с их помощью обычно невозможно оценить активность вещества или комбинации веществ с точки зрения организма как целого. Поведенческая роль веществ может быть определена только с помощью поведенческих биотестов в лаборатории или в природе.
Поведенческие ответы на феромоны
Реакции на половые феромоны и феромоны агрегации довольно разнообразны в зависимости от систематической группы насекомых и пола [2, 226—229]. Однако поскольку оба класса феромонов используются насекомыми для обнаружения источников феромонов, то до приближения к источнику ответы на них сходны. Большинство ответов представляет те или иные движения. Рассмотрим обобщенную схему ответов насекомых на половой феромон в.естественных условиях (рис. 8).
Несмотря на различия в деталях у разных насекомых, характерным является фиксированный порядок следования ответов. Функционально ответы на феромон делятся на три следующие одна за другой группы:
229
Функциональная
Активация
роль
Приближение к половому партнеру
Стимуляция партнера и спаривание
Ответы на Неориентированные Ориентированное Ориентированные Подача
движения частей тела перемещение движения частей звуковых
