Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
и всего насекомого насекомого тела насекомого сигналов
21 У 1 V Ч Ч к "J / \ v Ч
Выделение
феромонов
Ветер
Стимулы
Зрительные
Рис. 8. Стимулнционная обстановка при ответах на половой феромон
Зона действия стимулов обозначена стрелками в виде сппошной пинии. Объединение стрелок показывает, что данные стимулы действуют совместно
1) движения, связанные с переходом в активное состояние; 2) ответы, ведущие к сближению половых партнеров и 3) действия с целью стимуляции полового партнера и осуществления спаривания. Такая иерархическая последовательность ответов продемонстрирована у чешуекрылых, жуков, тараканов и других насекомых [2,109,228].
Активация. Насекомое, сидевшее неподвижно, поднимает антенны, начинает двигать ими, иногда "чистит" их, затем начинает вибрировать крыльями, иногда поворачиваясь на месте. Движения антенн аналогичны, очевидно, "принюхиванию" позвоночных, так как при этом увеличивается вероятность попадания молекул феромона к рецепторам. Вибрация крыльями может, по-видимому, предназначаться для повышения температуры тела перед полетом [228], она может содействовать также указанному выше принюхиванию. Отмечено, что при полете мимо антенн проходит больший объем воздуха, чем в покое, это может снизить пороговую концентрацию, необходимую для получения ответа [230]. Вибрация крыльями на месте вызывает поток воздуха возле антенн, аналогичный таковому в полете. Совместно с поворотами на месте вибрация крыльями может рассматриваться как попытка определить, с какой стороны концентрация феромона больше [116]. На большом расстоянии от полового партнера это невозможно, и возбужденное феромоном насекомое начинает ползать или петать в поисках пути к источнику феромона.
Приближение к половому партнеру. Если феромон остается единственным стимулом (например, в неподвижном воздухе закрытого помещения), то движение насекомого будет неориентированным и может быть классифицировано как кинез (хемокинез). Кинез — ненаправленный локомоторный ответ не запах. Насекомое под воздействием запаха начинает двигаться, ускоряет или замедляет движение, останавливается (ортокинез) или изменяет частоту поворотов при движении (клинокинез), причем все это безотносительно к положению источника запаха. Очевидно, что на небольшом расстоянии от выделяющего феромон полового партнера даже ненаправленная повышенная двигательная активность может привести к встрече с ним. Подобное действие полового феромоне в неподвижном воздухе в помещении продемонстрировано в опытах с огневкой Ephestia cautella [231]. При значительном расстоянии между половыми партнерами возможность сближения их благодаря хемокинезу мала.
Движение к источнику феромона издали в целом мало изучено, но представляется неоднородным и достаточно сложным [232—235]. От источника по ветру распространяется постепенно расширяющаяся пахучая струя. В целом насекомое движется против ветра, несущего запах. В дальнем от источника, широком конце феромонной струи полет насекомого может быть довольно быстрым, направление его может быть прямолинейным на значительных отрезках или широко зигзагообразным. По мере приближения к источнику зигзаги становятся все более выраженными и сужаются, скорость движения уменьшается [233]. Наблюдения в туннельных ольфактометрах показали, что на небольшом расстоянии от источника зигзаги в целом вписываются в очертания пахучей струи [233]. Примерно таким же образом зигзаги, по-видимому, вписываются в струю и в природе [233, 235, 236], но вдали от источника повороты могут совершаться внутри струи, а не у ее границ [235]. При потере феромонной струи насекомое делает постоянно расширяющиеся броски под углом около 90° к направлению ветра [237]. При четко выраженной струе аттрактанта оптимальным для достижения источника запаха является быстрый полет, а при извилистой струе — медленный. Средняя скорость у отдельных особей сильно варьирует [238].
231
Способность самцов бабочек прилетать к самкам с большого расстояния издавна поражала людей, предлагались разные объяснения ее [229]. И сейчас нет общепринятого мнения о способе ориентации насекомых на запах. Однако, хотя многие детали еще действительно неясны, уже четко вырйсовапся основной механизм, который используется насекомыми для следования к источнику феромона — анемотаксис [4].
Единого стимула, руководствуясь которым насекомое могло бы отыскать источник феромона на сколько-нибудь значительном расстоянии, очевидно не существует. Насекомое использует два стимула — запах и ветер.
Запах — ненаправленный стимул. Насекомое может лишь определить, есть запах или нет и какова его интенсивность. На основе опытов в туннельном ольфактометре высказывалось мнение, что полет по пахучему спеду может происходить в неподвижном воздухе [239], однако оно оспаривается [4, 237]. Насекомое без дополнительной информации не может, очевидно, выбрать правильное направление вдоль пахучей струи (к источнику, а не от него). Изменение концентрации феромона вдоль оси струи не может быть использовано, так как концентрация очень неравномерна в отдельных точках пространства [240] и изменяется вдоль оси очень медленно. На расстоянии 1820 м от источника изменение концентрации феромона непарного шелкопряда Porthetria dispar по расчету составляет только 0,013% на 1 м вдоль струи [241]. Такое изменение шелкопряд, конечно, не может обнаружить. Несостоятельными оказались и некоторые другие предположения [4, 233].
