Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
У ряда насекомых на близком расстоянии от источника феромона зрительные стимулы имеют большее или меньшее значение. Хотя у совки Trichoplusia ni копуляционные движения могут вызываться одним феромоном, частота попыток копуляции существенно увеличивается, если у источника феромона находится мертвая высушенная самка или ее модель из бумаги. Частота попыток копуляции самцов с моделью значительно выше, чем с источником феромона, расположенным в 2 см от модели [257]. Зрение наряду с феромоном существенно для ближней ориентации или важно для возбуждения других ответов также у яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella [250], восточной плодожорки Grapholitha molesta [252], американской белой бабочки Hyphantria cunea [258], осенней жигалки Musca autumnalis [259], побеговьюна Rhyacionia buo-liana [260] и других насекомых.
У некоторых бабочек попытки копуляции самцов вызывает контакт с чешуйками, покрывающими тело самки. Это явление обнаружено, кроме Adoxophyes orana, у картофельной моли Phthorimaea operculella [261], волнянки Orgyia leucostigma [262] и других насекомых. Недостаточно ясно, химические или физические свойства чешуек вызывают реакцию самцов, но скорее всего физические [263].
Выбор ключевых ответов. Ключевой ответ (реакция) — это поведенческий ответ насекомого, выбранный для регистрации в биотесте. Конечно, желательно, чтобы ответ насекомого был характерным и легко заметным. Для испытания привлекательности веществ целесообразно выбрать адекватный поведенческий ответ — движение против ветра, несущего запах. Если это невозможно, приходится выбирать в качестве ключевых ответов другие-
235
В качестве ключевых часто выбирают ответы из группы активационных. Например, положительным ответом в биотесте с самцами огневки Chryso-teuchia topiaria считали движение антенн, ползание и вибрацию крыльями [264], в биотесте с самцами огневки Amyelois transitella — также ползание и вибрацию крыльями [265], в работе с шелкопрядом Malacosoma disst-ria — вибрацию крыльями [163], и тл. Однако активационные ответы в целом недостаточно специфичны. Активация предшествует, например, не только движению к источнику запаха, но и от него, и может быть вызвана действием многих веществ, особенно в больших концентрациях.
Во многих биотестах положительным ответом считают попытки копуляции — легко регистрируемый ответ из наблюдаемых при контакте половых партнеров. Но ответы из этой группы, как было показано выше, могут требовать дополнительной стимуляции или происходить даже без действия феромона. Они также могут быть вызваны неспецифическими химическими раздражителями. Например, в лабораторном биотесте целый ряд веществ вызывал у самцов яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella вибрацию крыльями и попытки копуляции, но в природе они не были привлекательны [266]. Вещества, идентифицированные в качестве феромонов ряда совок с использованием лабораторного биотеста, основанного на половом возбуждении и попытках копуляции [267—269], в поле не привлекали этих совок [270].
Следует иметь в виду, что при количественном биотестировании феромонов выбор разных ключевых ответов может в значительной степени смещать оценки. Как показано в опытах с листоверкой Epiphyas postvit-tana, кривые интенсивность стимула — поведенческий ответ при использовании в качестве ключевых ответов поднятия антенн, двигательной активности, ориентации и копулятивных движений значительно смещены. Первая ступень в цепи поведенческих ответов требует наименьшей концентрации феромона, а последующие — все возрастающей [271]. Подобное явление обычно для насекомых [2]. Для точных измерений нужно учитывать какой-либо один ответ, а не группу их, как часто делают.
Не так давно считалось, что биотест может быть построен на одном (любом) из ответов, и нет нужды стремиться пронаблюдать всю последовательность поведенческих ответов [272]. Однако в связи с выявлением многокомпонентное™ феромонов такой подход теперь в целом неприемлем [273]. Отдельные компоненты феромонов могут вызывать, по-видимому, разные поведенческие ответы. В работах с феромоном восточной плодожорки Grapholitha molesta обнаружено, что некоторые компоненты могут быть важны для привлечения, а другие — представлять "посадочные" или другие сигналы [247, 248]. Недавно, правда, показано, что особая роль отдельных компонентов была преувеличена из-за того, что в опытах использовали не полную смесь феромона, а комбинации отдельных компонентов [274]. Но принципиальная возможность такого действия компонентов остается. Все они действовать всегда как одно целое не могут, хотя бы потому, что количество их неодинаково.
Поведение самок, отвечающих на феромоны самцов, изучено мало. До сближения с половым партнером оно, очевидно, будет сходным с поведением самцов. Выбор форм поведения для регистрации в тестах, если нет возможности наблюдать ориентационное поведение, требует специальных исследований. В качестве ключевого ответа самок мухи-пестрокрылки Dacus tryoni на феромон самцов было выбрано опробывание яйцекладом субстрата вблизи источника феромона [275].
