Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
1 — Bombycidae, Bombyx mori; 2 — Endromiidae, Endromis versicolor; 3—7 — Sphingi-dae: 3 — Amorpha populi, 4 — Mimas tiliae, 5 — Celerio euphorbixe; 6 — C. vespertilio, 7 — Pergesa elpenor; 8—30 — Saturniidae (8—10 — Citheroniinae, 11—13 — Hemileucinae, 14 — Agliinae, 15—30 — Saturniinae): 8 — Syssphinx molina 9 — Citheronia brissottii, 10 — Eacles magnifica, 11 — Automeris memusae, 12— Hyperhiria io, 13 — H. incisa, 14 — Aglia tau, 75 — Philosamia cynthia, IS — Callosamia promethea, 17 — Eupackardia calleta, 18 — Platysamia cecropia, 19 —P. gloveri, 20 — Saturnia pyri, 21 — Eudia pavonia, 22 — E. spini, 23 — Antheraea pernyi, 24 — Telea polyphemus, 25 — Nudaurelia dione, 26 — N. krucki, 27 — N. cytherea, 28 — Actias selene, 29 — A. artemis, 30 — Tropaea luna
Сплошь заполненные кружки обозначают одинаковые внутри- и межвидовые ответы, пустые кружки — отсутствие ответов, другие символы — частичные ответы. ЭАГ-группы полностью взаимно отвечающих видов отделены линиями [147]
е в о о о о о о оо о о о о о о о
о • вв в е е о о о о о о
• •• • в е о о
в еееее е о о о о
в в • •••• ее е е © о оо о о о о о о о
• •• е
в • •• е е е е о о о о
е еее е о о о
о о о о о еее е о о о о о о о о о о ООО
о о еее оо о о о о о о о о о о
е о о е е е е о о о о оо о о о о
о е ее о о о о о
о ООО о о еее о оо о о о о о оо ООО
в о оо е е о о е оо о оооо о оо
о о ООО о ООО ООО о еее оо ов 6© ООО о о
о о о о еее о О Ф о о о
о еее оо фф о
о о о оо о о о ООО е е о о о о о о о
о о о о о с о ее о о о о о о о
о о о о о оо еееее о о
о о о о о о оо о о еееее о о о о
о о ееее о
о о о о о ООО ООО о ООО о о еееее ООО ООО
о о о о о о о о о о ее ее о о о
о ООО о о ООО о оо оо еее оо
о о о о еее о о
о о о о о о о о о о еее о
о о о о о о о о о о о о о о о о о о еее
о о о о о о еее
о о о о о о о о о о оооо оо еее
отмечена корреляция электрофизиологической активности с поведенческими ответами при действии аналогов феромонов. В частности, это продемонстрировано в опытах с аналогами Z7DDA — основного компонента полового феромона совки Trichoplusia ni [196], а также с аналогами диспарлюра — феромона непарного шелкопряда Portheria dispar [178, 197]. Вещества, которые вызывали большие Э А Г-ответы или ответы отдельных рецепторов, были более активны в лабораторных поведенческих биотестах или привлекательны в природе. Такая простая корреляция, по-видимому, возможна тогда, когда феромон однокомпонентен (или главный компонент достаточно активен сам) и в восприятии феромона участвует один акцептор и один тип клетки. Насекомое, очевидно, воспринимает аналоги как разные концентрации феромона [19В]. Однако зто наблюдается не всегда. У яблонной плодожорки найден рецептор [146], действие на который феромона E8E10DDDOL вызывает поведенческий ответ. Моноеновый аналог этого феромона E1QDDOL в соответствующих
222
концентрациях вызывает электрофизиологические ответы рецептора, не отличающиеся от таковых на феромон, однако в туннельном ольфакто-метре зто вещество было неаттрактивным, а в высоких дозах обладало небольшим ингибирующим действием [146]. Предполагают, что оценивая ответы от тысяч рецепторных клеток, ЦНС насекомого обнаруживает небольшую разницу в качестве сигнала, не заметную при записях от рецепторов [146]. Но, по-видимому, не менее вероятно, что среди массы рецепторов, настроенных на феромон, есть небольшое число их, отвечающих на определенные родственные феромону вещества. Сигналы от этих рецепторов позволяют проводить указанную выше дифференциацию.
В многорецепторных системах имитация действия феромонов их аналогами более сложна. Если компоненты феромона имеют близкую структуру. то иногда они могут быть заменены одним имитатором. Феромон хлопковой моли госсиплюр (смесь Z7Z11- и Z7E11HDDA) имитируется гексалюром (Z7HDA), но гексалюр в 100 раз менее активен [199].
Когда структуры компонентов не столь близки, одно вещество обычно не может стимулировать нормальный поведенческий ответ. Однако в этом случае отдельные компоненты в феромонах могут быть иногда заменены их имитаторами. Выше был приведен пример с листоверткой Eupoecilia ambiguella, у которой разветвленный аналог феромона активирует рецептор главного компонента феромона и обеспечивает полный поведенческий ответ [146]. Формиаты являются эффективными имитаторами некоторых альдегидных компонентов феромонов у ряда чешуекрылых. У совок рода Heliothis, включая Н. virescens, Н. zea и Н. armigera, Z9TDF полностью заменяет Z11HDAL в ЭАГ-тестах [146, 151, 200]. Продемонстрирована возможность замены им Z11HDAL в феромоне Н. virescens без потери аттрактивности феромона [201]. Было обнаружено, что совку Euxoa ochrogaster привлекает смесь Z5DDA и Z8DDA (1:2 — 1:5) , при этом ряд веществ действует в качестве синергистов[202]. Но рецептор для последнего ацетата на антеннах самцов не был найден, и последующая идентификация показала присутствие в феромоне Z7DDA и отсутствие Z8DDA, который, очевидно, имитировал действие настоящего компонента феромона [152, 147]. Смесь Z-и EIITrDA (85:15) привлекает самцов листовертки Argyrotaenia velutinana не хуже естественного феромона (Z- и Е11TDA и TDA, 92:8:150) [203]. Этот случай особо интересен, так как три компонента заменяются двумя, причем при добавлении к имитирующей смеси TDA он подавляет привлечение.
