Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
Диапазон ответов и адаптация рецепторов. Начиная с пороговых концентраций, ответы насекомого на раздражитель нарастают (рис. 5), но не бесконечно, а до определенного предела. Общий диапазон рецепторов в целом может охватывать, по-видимому, около шести порядков концентрации феромона. Из них рост на три порядка необходим для активации 100% клеток [114], дальнейшее увеличение концентрации примерно на три порядка ведет к достижению максимальной частоты импульсации рецепторов [119, 128]. Кривая зависимости ответов рецепторов от интенсивности стимула имеет форму, близкую к S-образной. Превышение стимулом определенной величины ведет к прекращению роста (плато) или уменьшению ответа — частоты импульсации [119, 129].
Амплитуда ЭАГ после достижения потолка ответов рецепторами феромона продолжает увеличиваться с увеличением концентрации феромона еще примерно на два порядка. Этот рост, по-видимому, связан с вовлечением в ЭАГ при сверхвысоких концентрациях стимула менее чувствительных к феромону неспецифических рецепторов [125]. Диапазон роста ЭАГ на феромон в связи с этим составляет до пяти-шести порядков, после чего амплитуда ЭАГ, достигнув максимума, стабилизируется или начинает снижаться [130, 135]. Абсолютная величина ЭАГ у чешуекрылых 1 — 10 мВ [7]. В этих же пределах ее амплитуда и в других отрядах [132, 135, 137]. Следует отметить, что диапазон зависит также от природы раздражителя. Например, ЭАГ самцов листовертки Clepsis spectrana на один из компонентов феромона Z9TDA переходила в плато за четыре десятичные ступени концентрации, а ЭАГ на другой компонент Z11TDA нарастала без признаков ограничения по крайней мере в пределах пяти порядков [130]. В случае ЭАГ кривая "концентрация — ответ" имеет форму, близкую к S-образной.
207
log(fl (молекул/см3) (1с, 60см/с)
Рис. 5. Зависимость электрофизиологкческих и поведенческих ответов тутового шелкопряда Bombyx mori от концентрации бомбикола [124]
По оси абсцисс: / —одна молекула на клетку; 2—одна молекула на поровую трубочку. По оси ординат: / — процент поведенческих ответов; // — процент клеток, дающих один или более нервных импульсов; III — амплигуда ЭАГ, а; IV — время полуисчезновения ЭАГ, т
В целом интенсивность ответов как рецепторов, так и антенн целиком пропорциональна логарифму концентрации раздражителя, в средней части S-кривой эта зависимость близка к прямолинейной [119, 129, 130, 133, 134]. С возрастанием концентрации раздражителя растет крутизна переднего фронта ЭАГ и уменьшается скорость спада ЭАГ.
В тесной связи с концентрацией раздражителя находится адаптация рецепторных клеток, обратимое изменение их чувствительности под действием адекватных стимулов. Адаптация — сложное, еще недостаточно изученное явление, результат суммирования ряда составляющих на молекулярном и клеточном уровне (аккумуляция молекул раздражителя на антенне, перегрузка механизма дезактивации и т.п.) [124]. При действии неадекватных раздражителей адаптация на уровне рецепторов практически отсутствует, что показано при регистрации ЭАГ от антенн мухи Lucilia sericata на этилацетат, н-гептанол и другие вещества [138]. При раздражении феромоном малые концентрации раздражителя также не вызывают адаптации. При использовании в качестве раздражителя 1 мкг компонента феромона совки Trichoplusia ni Z7DDA и малой скорости воздуха (50 см /мин) адаптация при регистрации ЭАГ у самцов не отмечалась при 40—50 повторных стимуляциях длительностью до 200 мс с промежутком 10—15 с [38] .При большей скорости воздуха (800 см3/мин) вынос феромона из источника увеличивался и наблюдалась кратковременная адаптация. В другом опыте с этим видом при использовании 10 мкг феромона на бумаге и двух-секундной экспозиции чувствительность антенн восстанавливалась через 30—60 с [139]. Восстановление исходного уровня ЭАГ через 3 мин после длительной экспозиции к госсиплюру отмечено у хлопковой моли Pecti-nophora gossypiella [140]. Длительная адаптация может иметь место при очень сильных раздражителях (рис. 5). У тутового шелкопряда Bombyx mori временное уменьшение чувствительности при отведении от отдельных рецепторов становится очевидным при концентрации бомбикола примерно 107молекул/см3. Удлинение суммарного потенциала, очевидно, из-за аккумуляции становится заметным при 109 молекул/см3. Наконец, при действии концентрации 3 х 1011 молекул/см3 в течение 4 с достигается сильная адаптация, после которой полное восстановление амплитуды ЭАГ происходит через несколько часов. Такие концентрации достигаются при миллиграммовых количествах феромона на фильтровальной бумаге в
208
источнике, при этом нагрузка на квждую рецепторную клетку составляет около 107 молекул.
Антенна как детектор феромонов. ЭАГ вызывают разные пахучие вещества — из растений [141, 142] и из самих насекомых, в том числе феромоны дистантного действия, рассматриваемые в этой книге, и феромоны, действующие только на близком расстоянии (например, половые феромоны самцов многих чешуекрылых [143, 144]). Форма ЭАГ на разные вещества очень сходна или одинакова. Однако благодаря особенностям обонятельной системы насекомых ЭАГ на феромоны дистантногодействия может быть относительно легко выделена из ответов на другие вещества [115].
