Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
Феромоны агрегации воспринимают оба пола и для регистрации ЭАГ пригодны антенны как самцов, так и самок [149, 162].
Многокомпонентное™ феромонов и взаимодействие компонентов на уровне организма. С каждым днем накапливаются факты, свидетельствующие о том, что феромоны (скорее всего большинство) многокомпонентны. Поведенческие тесты феромонов и их отдельных компонентов, особенно испытания на привлекательность в природе, обнаружили разнообразные взаимодействия компонентов в сочетаниях, основные из которых следующие:
1. Аддитивность. Компоненты феромона активны (привлекательны) каждый в отдельности, и действие их складывается (хотя, может быть, и не совсем строго аддитивно). По-видимому, к этой категории можно отнести взаимодействие компонентов феромона шелкопряда Malacosoma disstria [163].
2. Синергизм. Один компонент вызывает сам по себе поведенческий ответ, а другой (или другие) — нет. Но при совместном действии компонен-
210
тов эффект больше, чем при действии одного первого компонента. Примеры такого рода взаимодействия отмечены у совок озимой Scotia segetum [164], сосновой Panolis flammea [165], капустной металловидки Tricho plusia ni [21], у сатурнии Antheraea polyphemus [166] и многих других насекомых.
3. Взаимный синергизм. Этот термин предложен [117] для описания ситуации, когда ни одно из веществ по отдельности не вызывает ответов и активна только их смесь. Взаимный синергизм также обычен у насекомых, например у хлопковой моли Pectinophora gossypiella [99] и у совок Polia pisi [167], Mamestra configurata [168], Agrotis venerabilis и Euxoa albipennis [169]. Для последнего вида аттрактивна только смесь трех веществ, поодиночке или в сочетаниях по два они не привлекательны.
4. Ингибирование. Вещество или смесь веществ возбуждает у данного вида полный поведенческий ответ. Другое вещество само по себе поведенчески неактивно, но при совместном действии с активным компонентом (компонентами) подавляет частично или полностью ответ. Практически для каждого идентифицированного феромона или найденного подбором аттрактанта известны ингибиторы.
Иногда ингибитор феромона данного вида может выделяться этим же видом. У тутового шелкопряда ингибитор бомбикаль, по-видимому, корректирует кривую доза—ответ на бомбикол таким образом, что обеспечивается лучшая возможность для ответов в широком диапазоне концентраций бомбикола [117]. Внутривидовые ингибиторы (антиагрегационные феромоны) могут выделяться короедами для предотвращения внутривидовой конкуренции. Таким веществом у короеда' Dendroctonus pseudotsugae является 3-метил-2-циклогексен-1-он [170].
Однако в большинстве случаев ингибиторы содержатся в феромонах других, обычно родственных видов. Родственные виды часто имеют общие основные компоненты феромонов, которые могут быть привлекательными для всех них. Межвидовую изоляцию обеспечивают дополнительные, специфичные для видов вещества. У продуцирующих их видов они входят в состав феромонов, а для других видов могут быть ингибиторами. Это характерно, например, для многих видов совок, имеющих в качестве общего компонента в феромонах Z11HDA [171].
В принципе ингибиторы могут участвовать во взаимоотношениях не только родственных видов, но и вообще любых видов в биоценозе, использующих близкие феромоны. Феромоны являются несомненно продуктом развития не только отдельных видов, но и биоценозов [109].
Необходимо подчеркнуть отмеченную выше относительность роли веществ в комбинациях (для одного вида вещество может быть синер-гистом, а для другого — ингибитором). Такое же изменение роли веществ возможно и в зависимости от их количеств или соотношений. Например, у совки Pseudaletia unipuncta Z9TDA при добавлении к основному компоненту феромона Z11HDA в количестве 0,01% (оптимум) увеличивает улов в ловушку более чем на 50%, но в количестве 1% полностью подавляет улов [172]. Подобным образом, по-видимому, функционируют многие минорные компоненты феромонов [152].
Кроме тех веществ, которые явно подпадают под определение феромонов, в выделениях феромонных желез самок нередко обнаруживают вещества, которые не вызывают ни ЭАГ-, ни поведенческой реакции у самцов [152, 173—177]. Большей частью назначение "лишних” компонентов в выделениях желез пока неясно. Возможно, некоторые компоненты играют ту или иную роль во взаимоотношениях полов на близком расстоянии. Так как основным критерием для оценки феромонов служит отлов
211
[i ловушки, такая их роль не всегда может быть обнаружена. Эти вещества могут и не иметь определенной функции, являясь побочными продуктами биосинтеза или остатками прежних феромонов, изменившихся с развитием феромонных систем. Они могут служить одновременно и материалом для дальнейшего изменения феромонов [177]. Вместе с тем некоторые из них, вероятно, выступают как активные на межвидовом уровне изолирующие сигналы [177].
Множественность рецепторов и восприятие химического сигнала. Описанные выше сложные взаимодействия многокомпонентных феромонов на приемной стороне возможны благодаря специальной системе для их восприятия и переработки. Для восприятия многокомпонентных феромонов у насекомых имеются специализированные наборы рецепторов. Регистрация активности от отдельных трихоидных сенсилл на антеннах самцов выполнена у представителей разных семейств чешуекрылых — у Satur-niidae [117], Lymantriidae [17В], Tortricidae [119, 146, 160, 179], Ypono-meutidae [159], Noctuidae [145, 146, 165, 167], а также Sphingidae, Phyci-tidae и Arctiidae [147]. В одной сенсилле найдено от двух до пяти рецепторных клеток, каждая из которых специализирована на определенное вещество, наборы типов клеток в сенсилле обычно стабильны.
