Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
204
ния компонентов или соотношение в любой заданный момент может быть достигнуто подбором доз, однако при удалении от этого момента соотношение будет все больше отклоняться от оптимального. Если у какого-либо насекомого соотношение компонентов критично, это может быть причиной снижения практической длительности действия испарителей. При использовании этого типа испарителей или других с аналогичной характеристикой испарения это затруднение, очевидно, принципиально непреодолимо, если помещать все компоненты на один испаритель, В таких испарителях, как капилляры, где скорость испарения не зависит от дозы, можно успешно регулировать испарение, заполняя отдельные капилляры (или разное их число) разными компонентами, однако с практической точки зрения это неудобно. При заполнении капилляров смесями различающихся по своим свойствам веществ обеспечить постоянное соотношение веществ: при испарении невозможно. Мембранные испарители также мало пригодны с этой точки зрения. При их использовании необходимое соотношение паров разнородных компонентов феромонов можно поддерживать, если помещать каждый компонент в отдельный испаритель. Очевидно, что существующие типы испарителей в целом не могут конкурировать с живыми насекомыми в способности создавать специфический феромонный сигнал.
При сравнении активности разных веществ возникающие затруднения аналогичны рассмотренным выше. В настоящее время обычно сравнивают довольно различные вещества как в поведенческих, так и в Э А Г-тестах без учета существующих различий между ними в способности испаряться. Обоснованием такой позиции является то, что влияние летучести и подобных характеристик вещества относительно мало по сравнению с влиянием степени сродства к рецепторам феромонов. С точки зрения конкретных целей некоторых работ это может быть правильным. Однако точное сравнение активности веществ возможно только при одинаковой скорости испарения веществ с источника или одинаковой концентрации их паров в воздухе.
ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ТЕСТИРОВАНИЕ ФЕРОМОНОВ -МЕТОД ЭЛЕКТРОАНТЕННОГРАММ
Обнаружение того, что антенны насекомых очень хорошо "настроены" на восприятие феромонов [114, 115], явилось основой использования метода электроантеннограмм (ЭАГ) для тестирования феромонов. Метод ЭАГ оказался настолько полезным при изучении феромонов, что его применение постоянно опережало знания о нем. Все же накопленные к настоящему времени данные позволяют в целом достаточно четко представить его возможности, достоинства и недостатки. Несомненно, что информация, перехваченная на пути к мозгу, иногда дает возможность увидеть то, что трудно или невозможно обнаружить другими методами.
Восприятие феромонов и его отражение в электрических сигналах в организме насекомого
Электрические ответы на запах и их возникновение. Запахи воприни-маются насекомыми в основном с помощью антенн [116]. Молекулы пахучего вещества, в том числе феромона, попадая На обонятельные сенсиллы антенн насекомого, возбуждают рецепторные клетки, способные воспринимать вещество. В этих клетках возникает медленный потенциал и одновременно серия нервных импульсов (рис. 4), которые направляются в оль-факторный центр мозга. Такой ответ можно зарегистрировать с помощью
205
Рис. 4. Рецепторный потенциал с импульсами альдегидного рецепторе и ЭАГ самца сатурнии Antheraea pernyi в ответ: а — на воздух; б — на 10~3 мкг E6Z11HDDAL; в -на 1 мкг Z11HDAL [ 117]
микроэлектродов, один из которых (регистрирующий) введен в основание сенсиллы, а другой (индифферентный) соединен с гемолимфой антенны [118, 119]. Часто регистрирующий электрод одевают на обрезанный кончик ольфакторной трихоидной сенсиллы [118]. Основная характеристика этого сигнала — частота импульсов.
Если один электрод подвести к вершине антенны, а другой — к ее основанию, обеспечив контакт с гемолимфой, то электроды зарегистрируют при раздражении запахом сигнал, который называют ЭАГ (рис. 4). По форме сигнал сходен с рецепторным потенциалом, и, как полагает Д. Шнайдер, разработавший этот метод отведения, ЭАГ в приближении представляет сумму рецепторных потенциалов отдельных клеток, которые можно рассматривать как последовательно соединенные источники тока [5, 114]. Вершина антенны при использовании большинства раздражителей становится отрицательной по отношению к основанию. У ЭАГ обычно измеряют только максимальную амплитуду (А), реже скорость спада, которую характеризуют временем, необходимым для снижения амплитуды наполовину (т).
Если ввести регистрирующий электрод в обонятельный центр дейтоце-ребрума,можно обнаружить сигнал, являющийся результатом обработки информации, поступающей сюда по аксонам от обонятельных рецепторов [120—122]. Иногда регистрируют также эфферентный сигнал, возникающий при раздражении феромоном. Для этого вводят электрод в птероторакаль-
206
ный ганглий, где расположены мотонейроны, иннервирующие крыловые мыш^ы [123].
У тутового шелкопряда Bombyx mori рассмотрено возникновение ответов у'самцов в зависимости от интенсивности стимуляции компонентом полового феромона бомбиколом [124] (рис. 5). На антенне самца имеется около 17 тыс. трихоидных сенсилл [114] и в каждой из них по одной рецепторной клетке, воспринимающей бомбикол. Эти рецепторы и без раздражения бомбиколом изредка генерируют импульсы — всего около 1600 имп/с в одной антенне. При раздражении бомбиколом число импульсов увеличивается. Однако чтобы сигнал о присутствии бомбикола в воздухе был "замечен" центральной нервной системой (ЦНС) на фоне "шума" рецепторов, должно быть активировано около 200 рецепторов бомбикола из общего числа их на антенне. Поскольку при низких концентрациях феромона рецепторы работают как счетчики молекул, для возбуждения 200 рецепторов достаточно попадания на них такого же числа молекул бомбикола [8, 114]. Это происходит при концентрации бомбикола 103 молекул/см3 воздуха в течение 1 с при скорости воздуха около 60 см/с- При достижении этого порога часть самцов начинает реагировать на бомбикол вибрацией крыльев, проявляя поведенческий ответ на феромон. Однако трудно рассчитывать, что регистрирующий электрод окажется возле одной из отвечающих клеток. Поэтому ответ при отведении от отдельных клеток (импульсы) с уверенностью может быть зарегистрирован при концентрациях раздражителя на порядок с лишним выше [125, 126], когда каждый рецептор раздражается минимум одной молекулой бомбикола. При даль-нейшемусилениистимуляцииещепримерно на порядок появляется заметный суммарный ответ антенны — ЭАГ. По некоторым данным, для появления ЭАГ требуется концентрация феромона на три—четыре с лишним порядка больше, чем для поведенческого ответа [40, 127].
