Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
единственного хлоропласта в клетке этой водоросли контролируется фито-
хромной системой с четким антагонизмом между красным и дальним красным
светом (см. гл. IX). Применение поляризованного К- и ДК-света показало,
что осциллятор поглощения Рт ориентирован вдоль поверхности клетки, а
Р7зо - перпендикулярно к ней. Используя последовательные комбинации К,
К+ДК, К+ДК+К-света, можно многократно переориентировать хлоропласт, а с
помощью узких микропучков света вызывать его локальные изгибы. Эти данные
являются веским аргументом в пользу того, что за поляротропизм
1. Фототаксис
159
хлоропластов у Mougeotia ответствен именно фитохром.
Очевидно, что события, приводящие к таксису, должны начинаться с
первичных фотофизических и фотохимических реакций в хромофоре. Однако
никаких достоверных данных об этих реакциях (за исключением фитохрома)
нет. Не ясно, через какое электронно-возбужденное состояние - синглетное
или триплетное - образуются первичные фотохимические продукты и какова их
природа. С уверенностью можно утверждать только, что эти продукты не
возникают в результате реакции фотоокисления, поскольку фототаксисы не
чувствительны к концентрации кислорода, по крайней мере у жгутиковых.
Большое количество работ посвящено изучению молекулярного механизма
фототаксиса. По данным Лин-кса, фототаксическая реакция у водорослей
Polytoma Wella возникает вследствие быстрого уменьшения концентрации
"макроэргов" в моторном аппарате клеток. Причиной этого, как считает
Хэллдал, может быть увеличение АТФ-азной активности. Подобная
"энергетическая" точка зрения разделялась многими авторами. В частности,
Тиббс обнаружил, что в ходе фототаксиса АТФ расходуется в значительно
больших количествах, чем это необходимо для простого передвижения клеток.
Предполагаются и другие механизмы индукции подвижности организмов.
Согласно данным Ф. Ф. Литвина с сотр., облучение клеток Haematococcus
pluvialis фототаксически активным светом вызывает комплекс
биоэлектрических реакций на их внешней мембране. Свет индуцирует
протекание через мембрану постоянного фоторецепторного тока силой до 10-
20 пА. Именно такой ток является причиной первичного градуального
фоторецепторного потенциала фототаксиса, которому сопутствует изменение
проницаемости мембраны для двухвалентных катионов. При превышении порога
освещенности локальный биоэлектрический ответ мембраны перерастает в
генерализованное возбуждение всей мембраны, что сопровождается блокадой
подвижности у жгутиковой водоросли Haematococcus pluvialis.
Значительный интерес представляет также соотношение у водорослей таких
процессов, как фотосинтез и фототаксис. На основании опытов по торможению
фо-
160
Глава VII. Фототаксис и фотокинез
тотаксиса у сине-зеленых водорослей ингибиторами фотосинтеза Нульч
предположил, что процессы фотосинтеза и фоботаксической активности
взаимосвязаны. Уже в своих первых работах Нульч на основании факта фо-
тотаксической эффективности разобщителей транспорта электронов с
фосфорилированием высказал предположение, что темновые усилительные
процессы, приводящие к двигательной реакции, связаны с фотофосфори-
лированием. Однако позднее он пришел к выводу, что фоботаксис сопряжен не
с фосфорилированием, а обусловлен изменениями внутри цепочки переносчиков
электронов преимущественно в пределах второй системы фотосинтеза.
Основанием для этого вывода послужило сравнение концентраций различных
веществ в окружающей водоросль среде, вызывающих 50%-ное ингибирование
фототаксиса и обладающих различными значениями редокс-потенциалов. Эффект
модификации таксиса искусственными редокс-системами Нульч объяснял тем,
что эти вещества конкурируют за электрон в соответствующих участках
электронного каскада Z-схемы.
Однако использование различных разобщителей и ингибиторов для выяснения
механизмов темнового усиления фототаксиса имеет один существенный
недостаток. Подобные "агенты" нередко представляют собой неспецифические
"яды" общего действия, влияющие на способность организмов к фототаксису
не вследствие избирательного повреждения усилительного аппарата, а в
результате тотального повреждения клетки.
Рассмотрим теперь механизмы темнового усиления фототаксиса у
Halobacterium halobium. Как уже упоминалось (см. гл. VI), у этого
микроорганизма хромофором является бактериородопсин - хромопротеид, в
состав которого входит 13-ч"с-ретиналь. Как и в случае зрительной
фоторецепции, свет индуцирует реакцию стереоизомеризации 13-^ис-ретиналя,
приводящей в конечном счете к транслокации протонов через бактериальную
мембрану. С работой протонного "насоса" в мембране сопряжена АТФ-
генерирующая система; к двигательному ответу микробной клетки приводит,
как считают некоторые исследователи, увеличение концентрации АТФ в
клетке.
2. Фотокинез
161
Совершенно другой механизм фототаксической реакции предлагается для
нефотосинтезирующих микроорганизмов. У некоторых представителей этих
организмов фоботаксическая реакция инициируется от специальных
