Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 58

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 52 53 54 55 56 57 < 58 > 59 60 61 62 63 64 .. 144 >> Следующая

интенсивности света, по крайней мере, в пределах ее тысячекратного
изменения.
При высоких интенсивностях света характер фототаксиса водоросли
изменяется - положительный таксис становится отрицательным. Тип
отрицательного фототаксиса (топо- или фоботаксиса) определяется главным
образом особенностями организма. У Volvocales наблюдают только
топотаксис, а у Euglena - в основном фоботаксис.
154
Глава VII. Фототаксис и фотокинез
При облучении клеток обнаруживается также нейтральная зона,
соответствующая переходным интенсивностям света между положительной .и
отрицательной реакциями. Так, клетки хламидомонады при интенсивности
света порядка 10 Вт/м2 не проявляют четкой направленной реакции на свет
или от света, их движения становятся беспорядочными и хаотичными.
Учитывая, что таксис проявляется даже при таких низких интенсивностях
света, как 10-4 Вт/м2, можно полагать, что процесс включает в себя
эффективные стадии темново-го усиления, возможно, сходные со зрительными.
Действительно, по данным Уоллеса, достаточно поглощения рецептором семи
фотонов света, чтобы вызвать движение жгутика у эвглены.
В литературе обсуждаются возможные механизмы ориентации клеток при
топофототаксисе. Каким же образом клетки детектируют направление света:
измеряют ли градиент интенсивности света, проходящего через фоторецептор,
или же поворачиваются, сравнивая интенсивности света, падающие на
фоторецептор под различными углами? Для выбора между этими
альтернативными возможностями Файнлейб использовала два экспериментальных
подхода. В первом опыте изменялось направление стимулирующего света на
90° и регистрировались положение и ориентация клеток хламидомонады на
ленте высокоразрешающего видеомагнитофона, вмонтированного в окуляр
микроскопа. Оказалось, что после введения нового стимула через 0,25-0,5 с
клетка начинает поворачиваться, а через 1 с занимает новое положение. Во
втором эксперименте клетки водоросли облучались микросекундными
импульсами, причем импульсы были настолько кратковременны, что в течение
светового промежутка клетка не успевала переориентироваться. Тем не менее
сразу же после импульса происходила ориентация всех клеток - поворот их к
уже выключенному источнику света той стороной, на которой фоторецептор
расположен ближе к поверхности.
Таким образом, эти эксперименты свидетельствуют о том, что выбор
направления к свету клетка водоросли осуществляет через измерение
градиента интенсивности проходящего через рецептор света.
I. Фототаксис
155
Как известно, сопоставление спектров действия со спектрами поглощения
пигментов позволяет судить о молекулярной природе активных хромофоров. К
настоящему времени изучены спектры действия фототаксисов ряда организмов.
В противоположность зрительным "фототаксические" пигменты различных
биологических объектов имеют различную природу. Это хлорофилл а,
фикоцианин и фикоэритрин у водорослей; каротиноиды у водорослей и
простейших; бактериохлорофилл у бактерий; фитохром у хлоропластов
некоторых водорослей.
Более подробные данные по спектрам действия фототаксисов можно найти в
обзорах Хэллдала и Гаупта. Приведем некоторые примеры. В спектрах
действия положительного и отрицательного топофототаксиса Platymonas
subcordiformis (рис. 29) представлены максимумы 500, 405, 340, 280 нм и
плечо в области 460 нм. На основании сопоставления полученных спектров
дей-
Рис. 29. Спектры действия положительного (1) и отрицательного (2)
топотаксиса Platymonas subcordiformis (Halldal P., 1961)
Рис. 30. Спектр действия отрицательного фоботаксиса эвглены для
поляризоваииого света (Diehn В., 1969); плоскость поляризации
перпендикулярна (1) и параллельна (2) длинной оси организма; суммарный
спектр действия (3)
ствия со спектром поглощения каротиноидов было сделано предположение, что
молекулярными акцепторами света, приводящего к таксису у этого организма,
могут быть каротиноиды. Проявление в спектре действия максимума при 280
нм показывает, что кванты света, поглощаемые ароматическими
аминокислотами белков (прежде всего триптофаном), также биологически
активны. Скорее всего акцептор света - это каротинопро-
156
Глава VII. Фототаксис и фотокинез
теид, в котором происходит эффективная миграция энергии от белковой к
хромофорной части.
Необходимо отметить, что даже у одного организма инициация
фототаксической реакции может быть связана с различными пигментными
системами. Так, спектры действия положительных фобо- и топотаксисов
эвглены близки между собой и имеют максимумы при 375 и 480 нм. Эти
максимумы не принадлежат одному хромофору, а связаны с двумя различными
пигментными системами. Во-первых, гексановые экстракты из глазных
пятнышек (стигм) имеют лишь один максимум спектра поглощения,
соответствующий длинноволновому максимуму спектра действия. Во-вторых, в
опытах с облучением линейно-поляризованным светом выявлены две автономные
пигментные системы: 375 и 480 нм. В пределах каждой системы молекулы
Предыдущая << 1 .. 52 53 54 55 56 57 < 58 > 59 60 61 62 63 64 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed