Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
его конформационные перестройки даже под влиянием относительно мягких
воздействий. Например, обычные температурные сдвиги сопровождаются
значительными (до 20 нм) смещениями максимума спектра поглощения
иодопсина.
Способность промежуточных форм фотолиза иодопсина к активной реверсии
рассматривается в последнее время как один из возможных механизмов
световой адаптации колбочек. Дальнейшие события, приводящие к генерации
фоторецепторного потенциала в колбочке, совершенно не изучены. Тем не
менее можно думать, что эти процессы в колбочках и палочках принципиально
близки.
6. ЗРЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Зрительная рецепция беспозвоночных животных характеризуется рядом
особенностей, на которых необходимо остановиться более подробно. В
качестве типичного примера возьмем насекомых.
Насекомые имеют сложный фасеточный глаз, лишь отдаленно напоминающий глаз
позвоночных. Название "фасеточный" глаз насекомых получил из-за своего
покрытия, состоящего из мельчайших шестигранников правильной формы -
фасеток. Каждая фасетка - своеобразный хрусталик отдельной зрительной
единицы (омматидия). Число зрительных единиц может варьировать у
различных насекомых от одного десятка до десятков тысяч. Оси соседних
омматидиев расположены друг к другу под углом 1-2°, поэтому глаз
приобретает округлую, сферическую форму. Благодаря такой форме и
поверхностному расположению глаза насекомое получает возможность без
поворота головы и туловища фиксировать очень большое поле зрения, иногда
достигающее 180°.
Изолированный омматидий имеет сложное строение. Он состоит из ряда
элементов, совокупность которых формирует его светопреломляющий,
светоизолирующий и фоторецепторный аппараты. Светопреломляющий аппарат
включает хрусталик и кристаллический конус, а светоизолирующий - слои
пигментных клеток, предназначенных для оптической изоляции омматидиев от
соседних зрительных единиц. Фоторецепторный аппарат омматидия сформирован
из 4-12 зрительных клеток, сгруппированных в плотные пучки, которые
называются
150
Глава VI. Зрение
ретинулами. В базальной части зрительная клетка переходит в сложное
образование рабдомер, имеющий сравнительно небольшие размеры: 2 мкм в
диаметре и 100 мкм в длину. В свою очередь рабдомеры объединены в
компактную структуру - рабдом.
В этой иерархии сложных структур особое место занимают рабдомер и рабдом.
Именно в мембране рабдо-мера содержится зрительный пигмент,
фотохимические превращения которого запускают цепь событий, приводящих к
возникновению фоторецепторного сигнала. Кроме того, рабдому отведена
функция оптического анализатора поляризации света.
Наряду со способностью улавливать поляризацию света насекомые обладают
способностью воспринимать ультрафиолетовый свет вплоть до 250 нм.
Очевидно, последняя особенность определяется не характером самой
фоторецепции, а опять-таки специфическим устройством глаза как оптической
системы, способной пропускать к рабдомам ультрафиолетовый свет.
Хромофорами зрительных хромопротеидов исследованных видов насекомых
служат каротиноидные производные ретиналя. Так, у домашней мухи выделен
зрительный пигмент с максимумом поглощения при 437, а у пчелы - при 440
нм, причем биологически активный свет поглощается не только
простетической группой хромопротеида (Ящах=350 нм), но и белковым
носителем (Атах = 280 им).
Действительно, в зрительном хромопротеиде насекомых условия для
эффективной миграции энергии по индуктивно-резонансному механизму
благоприятны: спектр флуоресценции триптофанилов белка (Атах= = 3304-350
нм) сильно перекрывается спектром поглощения хромофора (Ашах=350 нм). На
эффективную миграцию энергии с белка на хромофор в зрительном
хромопротеиде указывают и прямые измерения. В спектрах действия
фоторецепции белоглазого мутанта мухи, измеренных Голдсмит и Фернандесом,
обнаруживаются два максимума, один из которых принадлежит белку. Тем не
менее независимо от того, каким путем возникает электронно-возбужденное
состояние хромофора - при поглощении света самой хромофорной группировкой
или за счет миграции с белкового носителя,-
6. Зрение беспозвоночных
151
в обоих случаях происходит его "{ис-гра"с-изомеризация.
Дальнейшие темновые события на уровне мембраны рабдомера и зрительной
клетки, к сожалению, детально не изучены, но .можно думать, что и у
насекомых непосредственным результатом фотохимического превращения
зрительного пигмента является структурная перестройка мембраны,
приводящая к изменениям ее проницаемости для потенциалобразующих ионов.
Первые эксперименты по выяснению природы фоторецепторного потенциала
зрительных клеток насекомых были проведены Хэггинсом. В качестве объекта
им использовались организмы, в зрительных органах которых представлены
достаточно длинные зрительные клетки. Это позволило Хэггинсу облучать
небольшие участки рабдома и регистрировать распределение трансмембранного
тока по поверхности клетки. При медленном передвижении пучка света по
