Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 54

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 144 >> Следующая

Предполагается, что после освещения Са2+ выходит из дисков, в которых он
накапливался в темноте. Прямыми измерениями установлено, что концентрация
Са2+ в дисках составляет величину порядка 10~3М, а в междисковом
пространстве - 10_6М; освещение вызывает увеличение концентрации Са2+ в
междисковом пространстве на величину Б • 10-7-10_6М, что соответствует в
пересчете на один поглощенный фотон 3-300 ионам Са2+.
К сожалению, еще окончательно не выяснен вопрос о механизмах темнового
накопления дисками ионов Са2+, а также светового их высвобождения. По
мнению одного из ведущих специалистов в области фотобиологии зрения
Бонтинга, в мембранах дисков представлены два типа сайтов, обладающих
высоким и низким сродст-
144
Глава VI. Зрение
вом к Са2+. Большую долю связывания обеспечивают сайты низкого сродства
(фосфолипиды?). Сайты высокого сродства могут быть элементами системы
транслокации Са2+. На возможное участие системы АТФ-аз в темновом
накоплении Са2+ указывает зависимость эффективности процесса от
экзогенной АТФ.
Высказывается также предположение, что в качестве химического медиатора
структурного сигнала может выступать циклический аденозинмонофосфат
(цАМ.Ф), в присутствии которого проницаемость бислойных липидных мембран
для ионов Na+ увеличивается. Однако в последнее время в качестве одного
из возможных кандидатов на роль медиатора сигнала от дисков к наружной
мембране рассматривается не циклический аденозинмонофосфат, а циклический
гуанозинмонофосфат (цГМФ), концентрация которого в наружных сегментах
примерно на два порядка превышает концентрацию цАМФ. В мембранах наружных
сегментов обнаружены и ферменты метаболизма цГМФ - гуанилатциклаза и
фосфодиэсте-раза. Показано, что после освещения концентрация цГМФ в
наружных сегментах сильно уменьшается, причем этот эффект связан не с
ингибированием гуанилат-циклазы, а обусловлен стимуляцией
фосфодиэстеразы. Спектр действия этого процесса полностью совпадает со
спектром поглощения родопсина. Поскольку изолированная фосфодиэстераза,
согласно данным Битенского с сотр., каким-либо ощутимым поглощением в
видимой части спектра не обладает и светом не активируется, это указывает
на участие эффектов мембранного дальнодействия в фотоиндуцированной
стимуляции фосфодиэстеразы.
Подсчитано, что при фототрансформации одной молекулы родопсина
активируется одна молекула фосфодиэстеразы, которая, в свою очередь, при
физиологических условиях гидролизует за 10 мкс лишь восемь молекул цГМФ.
Если принять, что в адаптированном к темноте наружном сегменте имеется
около 40 000 молекул цГМФ, то очевидно, что только снижением концентрации
цГМФ в наружном сегменте передачу сигнала от дисков к наружной мембране
объяснить нельзя.
Следует отметить, что наряду с рассмотренной схемой "вторичных процессов
рецепции" можно предста-
4. Механизмы реализации превращений родопсина 145
вить себе и другие механизмы темнового усиления. В основе одного из них,
например, может лежать передача структурного сигнала от диска к наружной
мембране в виде волны конформационного возмущения. На эту мысль наводит
факт, описанный Хэггинсом: изменение проницаемости наружной мембраны
наблюдается только в области, непосредственно примыкающей к облученным
дискам. И наконец, по мнению ряда исследователей, родопсин входит в
состав не только дисков, но и наружной мембраны, следовательно, изменение
ее проницаемости может быть обусловлено прямыми фотоэффектами.
После возникновения рецепторного потенциала в зрительной клетке в
последующие события вовлекается пре-синаптическая область палочек и
колбочек и контактирующие с ними отростки горизонтальных и биполярных
нервных клеток. На эти нервные клетки сигнал передается с помощью
медиатора ацетилхолина. В свою очередь биполярные клетки образуют
синаптические связи с амакриновыми и ганглиозными клетками. Прямой
афферентный путь сформирован из фоторецепторной биполярной и ганглиозной
клеток. Горизонтальные и амакрино-вые нервные клетки обеспечивают
коллатеральное, ре* зервное взаимодействие. На уровне нервных клеток и их
волокон зрительный сигнал передается с помощью электрического потенциала
действия спайка, а в местах вторичных синапсов - с помощью ацетилхолина.
Резюмируя сказанное, последовательность событий, лежащих в основе
фоторецепции, можно представить так:
цис-транс- конформационные
свет->- изомеризация *¦ перестройки в липохромопротеид--------->
ретиналя ном комплексе
структурные увеличение
-> перестройки ->¦ проницаемости для Na"H------------------->
мембран дисков его сорбция в диске и выход
^ медиатора
ранний рецепторный потенциал
146
Глава VI. Зрение
уменьшение прони- медиаторная передача
цаемости наружной сигнала через синапс нервным
мембраны для Na+и клеткам (спайк)
ее гиперполяризация
4
поздний рецепторный потенциал
5. ЦВЕТНОЕ ЗРЕНИЕ
Акцептор цветного зрения (иодопсин) локализован в мембранной системе
дисков колбочек. Как и у родопсина, у иодопсина хромофорной группой
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed