Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
пигмента упорядоченно ориентированы, но эффективные осцилляторы
поглощения двух систем расположены под углом 90° друг к другу.
Предполагается, что коротковолновая система образована флавинами, а
длинноволновая - р-каротином. Возможно, однако, что длинноволновая полоса
в спектре действия определяется не только р-каротином, поскольку из
глазных пятнышек Euglena sanguined выделен астаксантин, а у Euglena
gracilis, кроме р-каротина, экстрагированы и идентифицированы неоксантин
и антероксантин.
Несколько иную форму имеет длинноволновая часть спектра действия
отрицательного фоботаксиса эвглены: она представлена главным максимумом
при 450 нм и двумя дополнительными - 480 и 412 нм. Этот же спектр
действия, полученный для двух взаимно перпендикулярных составляющих
поляризованного света (рис. 30), также выявляет две пигментные системы.
Для света, поляризованного перпендикулярно к длинной оси организма,
характерна только длинноволновая, для поляризованного параллельно -
коротковолновая часть спектра действия. Естественно, что аналогичным
образом должны быть ориентированы относительно тела эвглены и молекулы
пигментов (их осцилляторы поглощения), образующие две системы.
Итак, мы видим, что на основании приведенных данных еще нельзя сказать,
какие именно пигменты - ка-
1. Фототаксис
157
ротиноиды или флавины - ответственны за поглощение биологически активного
света. В спектрах действия различных типов фототаксиса эвглены
обнаруживаются как флавиновые, так и каротиноидные максимумы, поэтому
можно думать, что скорее всего спектры действия даже одного типа таксиса
представляют собой наложение каротиноидных и флавиновых спектров.
Существует и иная точка зрения. По мнению Дина, биологически активный
свет в реакциях таксиса эвглены поглощается флавиновыми пигментами,
поскольку спектры действия ее фототаксиса очень похожи на
низкотемпературный спектр (77 К) поглощения рибофлавина в этиловом спирте
и KJ - ингибитор таксиса - эффективно тушит флуоресценцию флавинов.
Вместе с Фрейлихом Дин получил еще одно указание на возможное участие
флавиновых пигментов в реакции фототаксиса. В модельных опытах с
бислойными мембранами, содержащими рибофлавин, было обнаружено изменение
электрического сопротивления мембран после их облучения видимым светом.
Характерно, что фотоответ мембран обнаруживал сходную с фототаксической
реакцией зависимость от интенсивности света.
В соответствии с точкой зрения Дина о флавиновой природе хромофоров у
эвглены находятся результаты опытов Бенедетти и Пэгни, исследовавших
спектры флуоресценции парафлагеллярного тела и глазного пятнышка у этой
водоросли. Как в спектрах флуоресценции, так и в спектрах возбуждения
флуоресценции были выявлены максимумы, свойственные флавиновым, а не
каротиноидным пигментам.
Эвглена содержит также много хлорофилловых пигментов. Но, несмотря на
это, какого-либо участия в акцепции активного для таксиса света они не
принимают. На это указывают не только спектры действия фототаксиса, но и
их неизменность у мутантов эвглены, не содержащих хлорофилла.
Совсем другие хромофоры обусловливают фототаксисы у сине-зеленых
водорослей. В спектре действия положительного топотаксиса Phormidium
uncinatum проявляются четыре отчетливых максимума: 400, 495, 560, 610 нм.
Максимумы 400, 495, 560 нм можно приписать фикоэритрину, а максимум 610
нм - фикоцианину.
158
Глава VII. Фототаксис и фотокинез
Наблюдаемое несоответствие интенсивностей в полосах поглощения
фикоэритрина и в спектрах действия таксиса, вероятно, связано с тем, что
спектры действия обычно измеряются на интактных клетках, оптическая
плотность которых на фоне эффектов экранировки, светорассеяния и миграции
энергии может превышать 0,1- 0,2. Это неизбежно должно приводить к
искажению истинной "молекулярной" формы спектров действия. Как и у
эвглены, фоботаксис у Phormidium uncinatum могут вызывать кванты света,
поглощаемые другой пигментной системой. Спектры действия этой реакции
более сложны по структуре и имеют максимумы в области 670 и 715 нм,
принадлежащие, по-видимому, хлорофилловым пигментам. Из нижеприведенных
данных хорошо видно, насколько различной может быть природа хромофоров у
разных микроорганизмов. Так, у Halo-bacterium halobium фоботаксис
обусловлен фотохимическими превращениями в бактериородопсине, у Crypto-
tnonas в качестве хромофора рассматривается фикоэри-трин, у Dictyostelium
discoideum - феррохромопротеид, а у Salmonella typhimurium - флавины.
Внутриклеточным фототаксическим реакциям хлоропластов в водорослях
посвящено большое число исследований, результаты которых обобщены в
обзорах Га-упта и Хэллдала. Судя по спектрам действия переориентации
хлоропластов, хромофорами для этой фотобиоло-гической реакции у сине-
зеленых водорослей Vaucheria и Zemna могут быть флавины. Более однозначно
решен вопрос о природе хромофора у нитчатой зеленой водоросли Mougeotia.
Многолетними исследованиями Гаупта установлено, что ориентация
