Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
между двумя его половинками вставлялось тонкое покровное стекло, которое
служило искусственной механической преградой на пути транспорта ауксина.
В этих условиях освещение становилось неэффективным - боковой градиент
ауксина не выявлялся.
Аналогичные результаты получены Пиккардом и Тимма ном, которые,
использовав экзогенную индолил-уксусную кислоту, меченую по углероду,
показали возникновение бокового градиента метки при освещении колеоптилей
кукурузы и овса.
Итак, свет реализует свое тропное действие через создание бокового
градиента ауксинов, который обусловлен скорее всего изменением
проницаемости клеточных мембран. Очень показательны в связи с этим опыты
Хагера и Шмидта. Им удалось установить, что образующийся из ауксина
стабильный продукт 3-метил-оксииндол имитирует фототропный эффект. При
его
Глава VIII. Фототропизм
173
образовании поступление меченой индолилуксусной кислоты в растительную
ткань остается неизменным, но выход метки из ткани резко тормозится.
Наряду с этим общий метаболизм клетки в присутствии 3-метилокси-индола
существенно не нарушается: уровень клеточного дыхания остается прежним.
Можно думать поэтому, что 3-метилоксииндол через избирательную
модификацию структуры цитоплазматических мембран оказывает влияние на
транспорт ауксинов. Действительно, известно, что 3-метилоксииндол активно
комплексируется с белками (по-видимому, мембран), блокируя их
сульфгидрильные группы.
Способность парафинового масла, взаимодействующего с поверхностью клеток,
инвертировать первую положительную и отрицательную фототропные реакции
проростков овса также косвенно указывает на участие мембран в механизмах
усиления. Кроме того, известно, что индолилуксусная кислота активно
комплексируется с липидами (лецитином), входящими в состав биологических
мембран.
Изложенное позволяет представить следующую наиболее вероятную схему
событий, приводящих к конечному фототропному эффекту проростков овса или
кукурузы: свет-^электронно-возбужденные состояния фла-винов ->
сенсибилизированное окислительное декарбо-ксилирование индолилуксусной
кислоты с образованием 3-метилоксииндола -> взаимодействие 3-
метилоксииндола с белками мембран с модификацией их структуры-^-на-
рушение транспорта ауксинов с появлением их бокового концентрационного
градиента-^-асимметричный рост клеток на освещенной и затемненной
сторонах проростка изгиб проростка.
Отсюда понятно, почему один квант света "перемещает" более 100 молекул
ауксина. Это происходит благодаря тому, что цепь событий, начинающаяся с
поглощения кванта света и оканчивающаяся собственно биологическим
эффектом -¦ фототропным изгибом, включает в себя усилительную стадию, в
основе которой лежат, по-видимому, перестройки на уровне мембран.
Как уже отмечалось, у высших и низших растений свет, приводящий к
тропизму, поглощается одними и
174
Глава VIII. Фототропизм
теми же молекулярными акцепторами. Однако первичные фотохимические
реакции и последующие усилительные механизмы фикомицетов вряд ли можно
связывать с участием ауксинов. Так, содержание индолилуксусной кислоты в
спорангиофорах Phycomyces достаточно высоко, но боковая ее аппликация
(очень эффективная у высших растений) к заметному изгибу не приводит.
Какова природа веществ, вовлекаемых в темновые усилительные процессы,
приводящие к фо-тотропной реакции фикомицетов, до сих пор еще не ясно.
Одной из разновидностей фототропных реакций являются поляротропизмы,
обнаруженные у прорастающих спор мхов и папоротников. У этих растений
естественный неполяризованный свет не приводит к анизотропному росту
филаментов и ризоидов спор. При облучении же линейно-поляризованным
светом проростки спор ориентируются в ходе роста под прямым углом к
плоскости поляризации света, т. е. к направлению электрического вектора
световой волны. Естественным объяснением поляротропизмов может быть
упорядоченная пространственная ориентация фоторецептивных пигментов. У
Botrytis cinerea осцилляторы поглощения пигментов расположены
перпендикулярно, а у Osmunda cintia-momea - параллельно поверхности
клетки.
Для проростков спор Fusaria hydrometrica обнаружена еще более сложная
картина. Выявлены три фоторецепторные системы: 1) для низких
интенсивностей
света 10-8-10-3'5 Вт/м2 с хаотически расположенными хромофорами; 2) для
средних интенсивностей 10~2-
102 Вт/м2 с параллельной ориентацией хромофоров к поверхности клетки; 3)
для высоких интенсивностей 102-
103 Вт/м2 с такой же ориентацией хромофоров, как и у системы 2.
Изучение спектров действия поляротропизмов сильно затруднено из-за
нелинейного характера кривых доза - эффект (сигмовидные, двугорбые и
другой формы кривые в зависимости от температуры, времени и интенсивности
освещения и т. д.). Тем не менее приближенная оценка спектров действия
показывает, что в качестве хромофора в этих реакциях могут выступать
флавины.
Глава IX. Фотоморфогенез
175
Рекомендуемая литература
Erlanger В. Photoregulation of biologically active macromolecules.- Ann.
