Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
или иной мере несет и экскреторную функцию, а в некоторых группах - также
и дыхательную. У некоторых животных, не имеющих обособленных
выделительных органов, кишечник является основным
органом экскреции. Так, у многих турбеллярий продукты обмена или
искусственно введенные в организм краски сосредотачиваются в клетках
кишечника, откуда переходят в его полость и затем наружу (Е. Westblad,
1923). Несомненно выделительную функцию несет "ночка" сифо-нофор-
дисконант, представляющая сплетение тонких гастроваскулярных каналов,
содержащих кристаллы гуанина (см. т. 1, гл. III, 9). У некоторых
колониальных кишечнополостных кишечная энтодерма отдельных, специ-
ализованных особей принимает на себя специфически экскреторную функцию
(цис-тозоиды сифонант, сифонозо-иды Octorallia и т. п.). Таким образом,
колония может иметьснециальные экскреторные органы, которых лишены
отдельные особи кишечнополостных. У червей, вплоть до полихет и синун-
кулид, а также и у моллюсков, кишечник и его отдельные части сохраняют
выделительную функцию, большей частью несмотря на наличие других
выделительных органов. Наивысшего морфологического выражения
выделительная функция кишечника достигает у наземных членистоногих, у
которых возникают обособленные экскреторны е придатки кишечника -
мальпигиевы сосуды (рис. 105). Образование мальпигиевых сосудов - такая
же закономерная филогенетическая реакция кишечника членистоногих на
переход к наземному образу жизни, какой является со стороны их кожи
образование трахей. Ни тех, ни других мы не находим у водных
членистоногих; и те, и другие независимо возникают во всех наземных
группах, у Atelocerata и у Chelicerata. Ни трахей, ни мальпигиевых
сосудов мы не находим у очень мелких форм (Pauro-poda, тли, многие
Collembola, многие клещи). У мелких насекомых, лишенных мальпигиевых
сосудов, вроде тлей, выделительную функцию несет сама задняя кишка. У
Chelicerata мальпигиевы сосуды образуются за счет задней части средней
кишки (рис. 173), тогда как у Atelocerata они большей частью образуются
за счет задней кишки; таким образом, в нер-
Рис. 105. Малышгиевые сосуды Rhodnius prolixus (Insecta Rhynchota)
Слева участок сосуда, сильнее увеличенный, частично в оптическом разрезе:
1 и 5- два участка сосуда в различном функциональном состоянии; 2 -
желудок; 3 - концевые расширения сосудов перед впадением их в заднюю
кишку (4) (по Wigglesworth)
182
вом случае они имеют энтодермальное, во втором - эктодермальное
происхождение. В зачаточном виде мальпигиевы сосуды встречаются и у
некоторых наземных ракообразных, например у Orchestia (Amphipoda). F. Е.
Beddard (1895) считал мальпигиевы сосуды гомологами тех нефри-диев
некоторых Megascolecidae (Oligochaeta), которые впадают в заднюю кишку.
Однако для принятия этой гомологии никаких оснований нет. Мальпигиевы
сосуды возникают за счет самого кишечника, путем: 1) сосредоточения на
отдельных участках одной из функций, свойственных у менее
специализованных форм всему кишечнику, и 2) мощного разрастания этих
специализованных участков.
Рис. 106. Stereobalanus canadensis (Enteropneusta).
Поперечный разрез в жаберном отделе метасомы 1-дорсальный эктоневральный
тяж; 2 - спинной сосуд; 3 - гонады (дорсальные их мешки); 4, - язычек (т.
е. складка, спускающаяся со спинной стороны жаберной щели); 5 - очертания
жаберной щели; в - протоки гонад; 7 - гонады (латеральные их мешки); 8 -
дыхательный отдел жаберной кишки;
9 - вентральный сосуд; 10 - вентральный эктоневральный тяж; 11 -
париетальные мышцы вентральной стороны; 12 - пищеводный отдел жаберной
кишки; 13- париетальные мышцы дорсальной стороны (по J. W. Spengel)
Как уже упоминалось (см. гл. II), за счет кишечника могут возникать и
дыхательные органы. Нередко передняя или задняя кишка берет на себя
дыхательную функцию без возникновения каких-либо анатомически выраженных
приспособлений. Такие приспособления впервые появляются у полихет. Так, у
Capitellidae имеется вдоль средней кишки так называемый сифон, тонкая
трубка, обоими концами открывающаяся по концам средней кишки. Вода
поступает сюда из задней кишки и используется для дыхания; она движется
по сифону независимо от пищи, которая одновременно движется по средней
кишке. Такой же сифон встречается у эхиурид, а их вторичноротых - у
морских ежей. Среди последних у более примитивных Cidaroidea сифон
представлен желобком, еще на всем протяжении соединенным с Кишечником,
что наблюдается и у некоторых полихет и объясняет нам способ
возникновения сифонов вообще. Другое приспособление кишечника для дыхания
представляют легкие голотурий; это парные, полые выросты задней части
кишечника, у крупных форм силь-
но разветвленные (рис. 175); вода поочередно нагнетается в них и
выкачивается из них мускулистой клоакой. Их дыхательная функция
несомненно доказана.
Наибольшее значение образованные за счет кишечника дыхательные органы
приобретают у полухордовых и хордовых, для которых присутствие жаберных
