Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Tectibranchia от желудка остается лишь узкое место соединения пищевода,
печеночных протоков и кишки. У Ар-lysia и некоторых доридид имеется
рудимент столбикового мешка, а у Cymbulia - настоящий хрустальный столбик
наряду с жевательным зобом.
В целом брюхоншие представляют все переходы от почти чистого
внутриклеточного пищеварения к чисто полостному. У плотоядных форм
(Muricidae, Buccinidae и другие) протеолитические ферменты выделяются
"слюнными" железами и рядом других желез. Печень брюхоногих несет сложные
функции: есЗш в более примитивных случаях ее клетки, подобно клеткам
печени Bivalvia, фагоцитируют и переваривают пищевые частицы, у
вышестоящих форм она является п пищеварительной железой, и местом
абсорбции пищи. У Pulmonata и Opisthobranchia амебоциты крови больше не
играют роли в пищеварении, но их место занимают выселяющиеся в просвет
печени и желудка клетки пищеварительного эпителия печени или их
фрагменты, также фагоцитирующие частицы пищи.
Bivalvia (см. С. Yonge, 1923, 1926, 1935, 1941; A. Graham, 1931, и др.)
по строению своего кишечника близки к низшим улиткам (рис. 104).
12 в, H. Беклемишев, т. 2 л'-.п
Кишечник их начинается пищеводом, впадающим в желудок. В отличие от
улиток, ни радулы, ни слюнных желез нет. Желудок содержит те же
функциональные области, как желудок Fissurellidae: сортировочное поле,
предкишечная борозда, мешок хрустального столбика и желудочный щит. В
желудок открываются парные протоки "печени", представляющей совокупность
дивертикулов. От желудка начинается тонкая кишка, делающая несколько
петель и открывающаяся анальным отверстием в выводной отдел мантийной
полости. Мешок хрустального столбика в более примитивных случаях отделен
от анальной части кишки двумя складками, но у ряда форм он полностью
обособлен от кишки и является самостоятельным слепым мешочком. Амебоциты
периферического фагоцитобласта проникают у Bivalvia не только в желудок,
но и в мантийную полость, захватывают и тут и там пищевые частицы и либо
возвращаются с ними в толщу тканей, либо цитолизируют и вместе с
полупереваренной пищей попадают в печень. Жидкость, содержащаяся в
отделах мантийной полости, лежащих вне основных трактов циркуляции воды,
по своему составу и свойствам практически не отличается от крови (по
крайней мере, у Anodon-ta, по A. Jatzenko, 1928).
Двужаберные головоногие обладают чисто или почти чисто полостным
пищеварением. Все они -активные хищники. Кальмары (Loligo идругие) кусают
добычу (рыб) челюстями, убивают ядом (выделение рлюнных желез),
откусывают куски и глотают. Пищеварение чисто полостное, первая его фаза
проходит в желудке (под влиянием секрета печени); вторая фаза пищеварения
проходит под воздействием секрета поджелудочной железы в слепом придатке
желудка, у Loligo абсорбция происходит там же. Пищеварительная железа
(liepatopancreas) гомологична печени других моллюсков и разделена на
печень и поджелудочную железу. У Loligo пища в полость железы не
попадает, внутриклеточное пищеварение отсутствует (A. Bidder, 1950),
однако печеночному эпителию осьминогов приписывают способность к
абсорбции.
У ряда других фильтраторов-микрофагов пищеварительный аппарат
представляет замечательные аналогии с таковым низших Conchifera.
Слизистый шнур, к которому приклеиваются частицы пищи, вращаемый при
помощи мерцательного эпителия узкой задней части желудка, встречается у
актинотрохи Phoronoidea (Cori, 1932, 1939), у Kamptozoa (Cori, 1936; G.
Becker, 1937), у ряда мшанок (L. Silen, 1944), у плеченогих (Lin-gula, S.
Chuang, 1959), в средней кишке ланцетника (Е. Barrington). Все это
аналоги протостиля моллюсков, но еще более примитивные. Существуют
аналогии в строении кишечника плеченогих и двустворчатых; желудок
плеченогих сортировочного аппарата не имеет, но имеет мерцательную
Рис. 104. Желудок Tellina tenuis (Lamellibran-chi a), по лусхематично
A - слева; Б - справа (по С. М. Yonge): 1 - пищевод; 2 - левый проток
печени; 3-дорсальный (сортирующий) coecum; 4 ¦- поетеро-дорсальный
(резервный) coecum; 6 - малый аддуктор раковины; в - желудок; 7 -
хрустальный столбик; s - тонкая кишка; 9 - зуб; Ю - правый проток печени;
и - пищеводная борозда желудка, ведущая в печеночные придатки; 12 -
typhlosolis, ведущая отбросы из печени в кишку; 13 - кишечная борозда; 14
- сортировочное поле; IS - typhlosolis, отводящая грубый материал из
сортировочного поля
178
1
бороздку, выводящую непереваренные остатки из печеночных придатков в
тонкую кишку. Весь эпителий кишечника жгутиковый, кроме эпителия
печеночных придатков, но все же перистальтика играет в его работе большую
роль, чем у двустворчатых. К фагоцитозу способен эпителий как желудка,
так и придатков; как у многих моллюсков принимают участие в пи- 0
щеварении и амебоциты, выползающие в полость кишечника (S. Chuang, 1959).
У Phoronis и мшанок, несмотря на отсутствие многоклеточных
пищеварительных желез, начальные фазы пищеварения проходят в просвете
