Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
желудка, конечные - внутриклеточно. У Kamptozoa внутриклеточное
пищеварение играет значительно меньшую роль.
Среди вторичноротых все изученные в этом отношении иглокожие обладают
смешанным типом пищеварения: первая его фаза протекает в полости
кишечника, завершающая- внутриклеточно. Так, у хищных звезд стенки
желудка выделяют активную протеазу, под влиянием которой про- О глоченная
добыча распадается, частицы ее движением ресниц уносятся в печеночные
придатки, где и фагоцитируются; железистой функции придатки не несут. В
абсорбции у всех иглокожих крупную роль играют странствующие фагоциты. В
целом по характеру своего пищеварения иглокожие стоят довольно низко.
У ланцетника, как у Bivalvia, полостному перевариванию подвергаются
только углеводы; жиры и белки фагоцитируются клетками желудка и
перевариваются внутриклеточно (P. van Weel, 1937). Наоборот, оболочники
обладают всецело полостным пищеварением - еще один из многих признаков,
указывающих, что они являются упрощенной, а отнюдь не примитивной
группой. У оболочников бывает две пищеварительные железы, пилорическая
железа и печень. Пилорическая железа сильно разветвлена и обычно оплетает
значительную часть кишечной петли; она имеется у всех оболочников, кроме
аппендикулярий, и несет по-видимому, двойную функцию, экскреторную и
пищеварительную (G. Fouque, 1953;
J. Godeaux, 1954). Печень асцидий образована выростами желудка и хорошо
развита у Molgulidae и Cynthiidae; она, по-видимому, выделяет
пищеварительные ферменты. По 1 или по 2 слепых придатка, может быть
гомологичных печеночным придатком асцидий, имеют аппендикулярии и сальпы.
Таким образом, мы видим, что полостное пищеварение независимо развивалось
в различных стволах животных из внутриклеточного. Питание мелко
дисперсной пищей (наннопланктоном) не стимулирует развития полостного
пищеварения, и питающиеся таким способом группы часто сохраняют либо
полностью внутриклеточное пищеварение (губки, Lingula, ланцетник), либо
преимущественно внутриклеточное (пластинчатожаберные). Отсутствие
внутриклеточного пищеварения у оболочников, также питающихся
наннопланктоном, говорит в пользу их происхождения от более активных
хищных форм, очевидно уже утративших внутриклеточное пищеварение.
Мы видели, что у всех животных со смешанным или чисто полостным
пищеварением в эпителии кишечника дифференцируются железистые клетки,
выделяющие в полость кишечника пищеварительные ферменты. Пространственное
обособление железистых клеток вместе с потребностью в увеличении площади
пищеварительного эпителия ведут к появлению пищеварительных желез. Очень
часто вспомогательные или даже чисто пищеварительные железы развиваются и
за счет передней кишки (слюнные железы). Таковы многочисленные
одноклеточные слюнные железы плоских червей и Fissurellidae среди улиток,
и многоклеточные слюнные железы коловраток, аннелид, большинства
моллюсков, Atelocerata, клещей и т. д. Таким образом, пищеварительный
аппарат большинства высших Metazoa состоит из кишечного тракта и его
придаточных желез.
Своеобразным компонентом пищеварительного аппарата, лишь частично
выполняющим железистые функции, является печень, свойственная очень
многим беспозвоночным: моллюскам, ракообразным, хелицеровым, плеченогим,
китечножабэрным, морским звездам, асцидиям; из аннелид она в виде
исключения свойственна некоторым наземным олигохетам, например Eutyphoeus
(К. Bahl and М. Lai, 1938). Во всех этих случаях имеется в виду
объемистый орган, построенный по типу сложной железы, единый или
состоящий из парных метамерных участков, и образованный за счет эпителия
средней кишки. Печень несет довольно разнообразные функции. В примитивных
случаях (двустворчатые, низшие брюхоногие, плеченогие, хелицеровые,
звезды) основной функцией эпителия печени является внутриклеточное
переваривание пищи. У вышестоящих моллюсков эта функция постепенно
сменяется функцией железистой (выделение пищеварительных ферментов в
полость кишечника) и обычно функцией абсорбции полностью переваренной
пищи. Те же функции несет и печень ракообразных. Наряду с участием в
пищеварении почти всегда печень несет также функцию накопления запасных
питательных веществ наподобие печени позвоночных. Как известно, печень
позвоночных играет роль важнейшего регулятора химизма внутренней среды; в
какой мере она приобретает такое же значение в различных группах
беспозвоночных - сказать трудно.
Можно ли говорить о гомологии печени в различных группах беспозвоночных?
В известном смысле можно: в ряде случаев она представляет результат
сходной диффэренцировки гомологичного исходного материала, что является
достаточным основанием для признания наличия той или иной степени г о м о
п л а з и и. Примитивной формой печени и у моллюсков (Solenogastres),1 и
у олигохет (Eutyphoeus), и у членистоногих (трилобиты, A. A. Opik, 1959),
и у вторичноротых (Enteropneusta) являются парные метамерные печеночные
выступы, расположенные на значительном протяжении вдоль средней кишки. У
