Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
общего предка. Но во всяком случае взаимная гомология их бесспорна.
Таким же образом приходится рассуждать и в отношении периферического
фагоцитобласта. У актиний он полностью эпителизован и представлен
эпителием радиальных камер. У гребневиков и медуз большая часть его
эпителизована, меньшая часть клеток остается рассеянной в толще студня.
Личинки иглокожих стоят в этом отношении на одном уровне с гребневиками.
Эпителизованная часть периферического фагоцитобласта представлена у них
целомическими мешочками, аморфная - мезенхимными клетками, мигрировавншми
в бластоцель еще перед началом гаструляции.
Наоборот, у сколецид, включая и немертин, периферический фагоцитобласт,
как правило, остается аморфным, и присутствие половых желез но вызывает
его эпителизации. Некоторый намек на подобный процесс мы видим только у
волосатиков. Обширная полость тела приапулид, долгое время считавшаяся
настоящим целомом, по данным К. Lang (1953), лишена целотелия, но JI. Н.
Жинкин (1955) и W. L. Shapeero (1961) эти данные оспаривают. Если бы
оказалось, что Priapuloidea все же имеют настоящий целом, это был бы
случай самостоятельного возникновения целома и в типе сколецид. Очень
вероятно самостоятельное возникновения целома и у Actinotrochozoa, в
первую очередь у Phoronoidea.
Попытки найти целом или его рудименты у немертин делались неоднократно,
однако до сих пор ни к чему не привели. В частности, и данные
В. В. Заленского о наличии у них провизорного целома, по-видимому,
ошибочны. Впрочем, если бы целом у немертин и нашелся, смысл этой находки
был бы совершенно не тот, которого искал в нем Заленский;
191
она говорила бы не о родстве немертин с аннелидами, а служила бы еще
одним подтверждением возможности независимого возникновения целома в
различных стволах первичноротых.
Таким образом, у сколецид целом, если и встречается, то в виде редчайшего
исключения, в высоко специализованной группе приапулид. Наоборот, для
трохофорных животных наличие целома в высшей степени характерно. И прежде
всего мы сталкиваемся с ним у олигомерных аннелид и моллюсков. И у
моллюсков, и у Dinophilus1, потомки клетки Ы входят в состав аморфного
фагоцитобласта, в котором целомические полости, выстланные эпителием,
появляются лишь на сравнительно поздних стадиях онтогенеза. Образуются
зти полости схизоцельным путем - согласно схизоцельной теории, заселяются
половыми клетками, и протоки этих целомических полостей становятся
половыми протоками - согласно гоноцельной теории. Однако, как полости,
возникшие эпителизацией периферического фагоцитобласта, открывающиеся
порами наружу и несущие половую функцию, целомические полости олигомерных
аннелид и примитивных моллюсков гомологичны радиальным камерам актиний и
гастро-васкулярным каналам гребневиков - согласно энтероцельной теории.
Что касается полимерных аннелид, их постларвальное тело отличается очень
сильным развитием целома, в связи с чем этот последний в развитии
появляется значительно ранее: эпителизация охватывает уже первых потомков
мезобластов, и целомические мешочки возникают еще за счет зародышевых
полосок.
Итак, формы с наиболее примитивным типом онтогенеза - олигомерные
аннелиды и моллюски - отличаются более поздним образованием целома и
меньшей поляризацией периферического фагоцитобласта. Если считать
развитие целома у моллюсков более примитивным, чем его развитие у
аннелид, то в таком случае более вероятным является и независимое
возникновение целома у первичноротых, лишь параллельное процессу
эпителизации периферического фагоцитобласта у кишечнополостных. А мы
видели, что способ образования зародышевых листков у животных со
спиральным дроблением выводится из мультиполярной иммиграции и
паренхимного типа развития, свойственного гидроидам (см. гл. I, 3), а не
из инвагинации и энтероцельного способа образования мезодермы,
характерных для вторичноротых.
Телобластическое развитие первичноротых, в отличие от телобласти-ческого
развития асцидий, выводится не из энтероцельного типа развития, а из
более примитивного, паренхимного типа развития гидроидов (см. стр. 13 -
15). Сравнение онтогенезов не говорит в пользу происхождения
первичноротых от высших кишечнополостных, имеющих эпителизо-ванный
периферический фагоцитобласт. Таким образом, и данные сравнительной
анатомии, и данные сравнительной эмбриологии говорят в пользу
независимого, гомопластического, а не гомофилетического происхождения
целома у Articulata и Mollusca, с одной стороны, и у Deuterosto-mia - с
другой.
4. СТРОЕНИЕ ЦЕЛОМА У АННЕЛИД И МОЛЛЮСКОВ
а) Олигомерные аннелиды и моллюски
С наиболее примитивной формой целома трохофорных животных мы встречаемся
у олигомерных аннелид, Dinophilidae и Myzostomidae. И у тех, и у других
целом представлен исключительно половыми полостями. У самки Dinophilus
(т. 1, рис. 95) целомическая полость находится в заднем из пяти сегментов
тела; метамерия олигомерных аннелид, как мы
