Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
аппарата) представляет значительную проблему. Проблема эта всегда
вызывала ряд разногласий и до сих пор не имеет общепризнанного решения.
б) Теории происхождения целома
Что подразумевать под происхождением целома? С чисто морфологической
точки зрения вопрос сводится к отысканию гомологов целомических мешков у
нижестоящих форм, у кишечнополостных и сколецид. С исторической точки
зрения необходимо было бы дать удовлетворительную гипотезу о вероятном
строении органов, гомологичных целому, у предков целомических животных и
о путях их превращения в настоящий целом; задача эта очень трудна.
В поисках гомологов целома было предложено несколько теорий. Мы изложим
их, начиная с менее правдоподобных.
Наименее правдоподобной теорией является так называемая нефро цельная
теория, выдвинутая в свое время Н. Ziegler (1898) и поддержанная R. Е.
Snodgrass (1938). Ziegler считал целомические мешки расширениями
нефридиев низших червей, наподобие того, как воздухоносные мешки
перепончатокрылых или мух являются
187
расширениями трахей. Нефридии турбеллярий и других сколецид представляют
собой тонкие трубочки эктодермального происхождения, разветвляющиеся по
всему телу. По Ziegler, конечные отделы нефридиев расширяются в виде
пузырей и эти пузыри становятся целомическими мешками. Затем с ними
вступают в связь половые клетки, и возникает тесная связь между половым
аппаратом и целомом, которую мы наблюдаем у всех целомических форм.
Расширяясь, целом таким же образом приходит в тесное соприкосновение с
мускулатурой, и в конце концов, как говорит Ziegler, все эти органы
начинают развиваться из одного и того же зачатка - за счет стенок
целомических' мешков.
/ Ни одно из положений этой теории не является достаточно обоснованным
или сколько-нибудь правдоподобным. Как показал Е. Goodrich (1897, 1945),
то, что прежде называли нефридиями, представляет соединение разнородных
вещей: настоящих эктодермальных нефридиев и целомодуктов, развивающихся
из стенок целома и несущих функцию половых протоков 1. Только благодаря
этому смешению п могла возникнуть нефроцельная теория. Целом не мог
возникнуть расширением целомодуктов, так как у животных, лишенных целома,
нет и целомодуктов; целом не мог возникнуть,и расширением настоящих
нефридиев, так как вполне нормальные нефридии сохраняются и у типичных
целомических животных, и прежде всего у полихет. К тому же и согласовать
гипотезу о происхождении целома от протонефридиев с данными эмбриологии
невозможно.
Вторая теория - это схизоцель пая теория, выдвинутая A. Goette (1884) и
поддержанная N. N. Polejaeff (1893) и J. Thiele (1902). Согласно этой
теории, целом аннелид и моллюсков гомологичен схизоцелю сколецид, т. е.
представляет не что иное, как усовершенствованный схизоцель. Эта теория
не противоречит фактам, по дает она очень мало. Действительно, теория
происхождения целома должна нам объяснить, почему целом несет половую
функцию, почему в его стенках развиваются половые продукты. Она должна
объяснить нам возникновение целомодуктов, она должна была бы объяснить,
почему у некоторых животных целом образуется за счет кишечника, почему за
счет его степок частично образуется мускулатура тела и т. д. Нина один из
этих вопросов схизо-цельная теория убедительного ответа не дает и потому
полностью принята быть не может. Однако зерно истины она все же содержит.
Образование целома в онтогенезе всех первичноротых происходит путем
раздвигания клеток или вообще путем эпителиза-ции первоначально
массивного и аморфного зачатка. Таким образом, схизоцельная теория
правильно описывает то, что имеет место в индивидуальном развитии
значительной части целомических животных. Поэтому мы увидим, что при
окончательном синтезе кое-что из этой теории можно заимствовать.
Н. А. Ливанов (1955) выдвинул миоцельную теорию происхождения целома,
согласно которой целом возник как полость в мускульной закладке
животного, заполнившаяся жидкостью и играющая благодаря этому роль
опорного образования-для окружающей мускулатуры. Легко видеть, что это
представление является модернизованной формой схизоцельной теории. Ценным
является указание на роль опорной функции целома в его эволюции.
Третья теория - гоноцельная, производящая целом от половых желез. , Она
была впервые создана пражским зоологом В. Hatscliek (1878) и
сформулирована датчанином R. Bergh (1885) следующим образом: целом
происходит от гонад низших червей; полость каждого полусегмента аннелиды
соответствует полости одного полового фолликула турбеллярий или
немертины; эпителий целома (перитонеальный эпителий) соответствует стенке
гонады, целомодукты - половым протокам.
Наилучшей исходной формой для выведения метамерного целома аннелид
являются с этой точки зрения немертины с их часто ыетамерно
расположенными мешковидными гонадами, из которых каждая открывается
наружу отдельным коротким протоком (рис. 109). Берг считает, что
эпителий, выстилающий такую железу, превратился в целомический,
