Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
соединен своим передним концом. Хорошо развитая тонкая кишка не участвует
в пищеварении или абсорбции пищи, а служит для формирования испражнений и
обволакивания их плотной слизью. Это очень существенно для улиток, у
которых анус открывается в мантийную полость, в соседстве с жабрами,
загрязнения которых надо избежать (С. Yonge, 1937). У некоторых
микрофагов из Prosobranchia Pectinibranchia и у большинства Bivalvia
протостиль превратился в настоящий хрустальный столбик, плотный,
прозрачный, не включающий фекалий и не связанный с фекальным шнуром
кишки. Хрустальный столбик, продукт выделения своего мешочка,
представляет студенистое образование, состоящее из белков (глобулинов) с
адсорбированными к ним ферментами, главным образом амилазой, но у ряда
форм также и целлюлазой. Последняя имеется не только у Teredo (F. Potts,
1923), но и у Ostrea, Mylilus и других фильтраторов (В. Newell, 1953), а
также и у некоторых обладающих хрустальным столбиком улиток (G. Fish,
1955). К поверхности столбика прилипают и пищевые частицы. Хрустальный
столбик непрерывно вращается под влиянием ресничного эпителия своего
мешка. Конец его, попадая в щелочную среду желудка, постепенно
растворяется и освобождает ферменты, благодаря которым переваривается
крахмал и другие углеводы пищи, а также, что особенно важно, клеточные
оболочки многих водорослей. Свободных протеаз в-кишечнике нет.
Общим предкам брюхоногих и двустворчатых можно приписать самое большее -
протостиль, как у Fissurellidae и Protobranchia (G. Owen,
175
ii
в
/
Рис. 103. Кишечник улиток
Схема строения желудка: А - Fissurellidae (Prosobranchia Rhipidoglossa);
В - Tro-chidae и Haliotidae (Prosobranchia, Rhipidoglossa): 1 -- пищевод;
2- место впадения протоков печени; я - фагоциты; 4 - сортировочное поле
желудка; 5 - бороздка кишки; 6 -• тонкая кинша; 7 -- протостиль; 8 -
желудочный щит; 9 - слизистый шнур с прилипшей к нему пищей; 10- слепой
придаток желудка (спиральный мешок) (по J. Е. Morton); В- Patella
(Prosobranchia Docoglossa): 1 - морда; 2 - церебральная комиссура; 3 -
протоки слюнных желез; i - буккальный карман; S - зоб: в - желудок; 7 -
кишка; 8 - проток печени; 9 - прямая кишка; 10 - анальное отверстие; 11 -
глотка с отходящим от ее передне-дорсальной части и налегающим на нее
пищеводом (из А. В. Иванова); Г- Ranella (Peetinibranchia Taenioglossa):
1 - мешок радулы; 2 - пищевод; 3 - слюнные железы; 4 - зоб (расширение
передней кишки); 5 - желудок; в - печень, два места впадения ее в
кишечник отмечены кружочками; 7 - средняя кишка; 8 - задняя кишка (из
Lang).
195(3), и развитие ого в настоящий хрустальный столбик, очевидно,
происходило в/обоих классах параллельно и независимо; к тому же среди
Gastropoda этот процесс независимо разыгрывался в нескольких группах.
Очевидно самостоятельно возник хрустальный столбик и у Neopilina
(Tryblidiida).
У многих Rhipidoglossa (Haliotidae, Trochidae и др.) задняя часть желудка
образовала плоский, спирально свернутый придаток, в который втянулось
сортировочное поле (рис. 103, В).
Первичная фитофагия сохраняется у ряда Pectinibranchia. Такова Aporrhais
pes-pelicani, собирающая растительные остатки в поверхностных слоях
грунта; желудок ее снабжен хрустальным столбиком и сортировочным полем и
в общем поразительно напоминает желудок многих пластинчатожаберных (С.
Yonge, 1937).
Некоторые из первично травоядных Pectinibranchia перешли к добыванию пищи
при помощи фильтрации, привлекая воду движением ресниц мантийной полости,
главным образом - сильно увеличенного ктенидия (см. гл. II, 2).
Относящиеся сюда формы, например Struthiolaria (рис. 8) или Crepidula,
также имеют хрустальные столбики и внутриклеточное пищеварение.
У хищных Stenoglossa желудок упрощен: сортировочное поле, пред-кишечная
борозда, столбик и щит исчезли или представлены рудиментами. Зато
усложнились буккальная масса, хобот и железы пищевода. Хрустальный
столбик среди Stenoglossa известен только у Nassarius, который питается
грунтом (Ch. Jenner, 1956).
Большинство Pulmonata и Opisthobranchia также утратили микро-фагию и
связанное с нею сложное строение желудка. Реснично-слизистый механизм
передвижения пищи по кишечнику, преобладающий у двустворчатых и низших
улиток, заменен у них перистальтикой кишечной мускулатуры.
Однако, среди примитивных легочных Otina имеет следы сортировочных
складок и столбикового мешка с протостилем; у ряда других форм сохранился
рудимент слепого придатка желудка, а у Limnea он частично сохранил и
сортирующую роль. У многих легочных разрастанием желудочного щита
образовался мышечно-кутикулярный отдел желудка.
У Opisthobranchia Tectibranchia мышечный зоб, кроме кутикулы, вооружен
известковыми зубами. Однако он образован задней частью пищевода и не
гомологичен мышечному желудку легочных. У Philine и Haminea он растирает
детрит, у Scaphander -¦ давит заглоченные раковинки двустворчатых.
Желудок Haminea имеет рудименты сортировочных складок и щита. У многих
