Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Сообщение между кишечником и выделительным аппаратом является,
несомненно, новообразованием, и анальное отверстие коловраток к кишечным
порам поликлад никакого отношения не имеет, представ-
172
ляя, однако, принципиальное сходство с теми Digenea, у которых кишечник
открывается в мочевой пузырь (Chaunocephalus и др.); сходство это
является результатом параллелизма в развитии сравнительно далеких друг от
друга групп. Так или иначе, очевидно, что анальное отверстие коловраток
не гомологично таковому гастротрих или нематод; мало того, даже в
пределах одного класса гастротрих анальные отверстия двух его отрядов
Chaetonotoidea и Macrodasyoidea, вряд ли гомологичны между собой.
Обобщая, можно сказать, что анальные отверстия высших классов сколецид не
только возникли в разных классах самостоятельно, но в ряде случаев и
морфологически не гомологичны друг другу. Этот вывод необходимо
подчеркнуть ввиду того, что большинство зоологов молчаливо признает
анальные отверстия всех Bilateria гомологичными. Уже в пределах типа
Scolecida это положение оказывается неверным. Столь же несомненно, что
рот и анальное отверстие всех трохофорных животных не гомологичны рту и
какому-либо из типов анальных отверстий низших червей, а представляют
собой продукты дифференцировки единого первичного рта, гомологичного рту
кишечнополостных и напоминающего щелевидный рот актиний или гребневиков
(см. т. 1, гл. V). Из всего, что мы знаем о развитии трохофорных
животных, вытекает, что они выводятся из таких радиальных форм, которые
уже обладали щелевидным ртом, а следовательно, и эпителизованным
кишечником. В соответствии с этим стоит наличие чувствительных клеток в
эпителии кишечника аннелид и моллюсков (Г. Невмывака, 1947; Ф. Гилев,
1952). Косвенно в пользу первичности эпителиального кишечника у Trochozoa
говорит и то обстоятельство, что передвижение пищи в кишечнике наиболее
примитивных моллюсков совершается всецело при помощи мерцательного
эпителия кишечника, без участия мускулатуры. Таким образом, трохофорных
животных приходится выводить .из животных, значительно более высоко
организованных, нежели те планулообразные существа, из которых мы выводим
низших червей. Сколециды и трохофорные животные представляют группы, хотя
родственные и во многом параллельные между собой, но стоящие друг от
друга значительно дальше, нежели это часто принято думать.
Если рот всех трохофорных животных не гомологичен рту сколецид, то и
эктодермальная передняя кишка, образующаяся у всех трохофорных животных в
связи с этим ртом, не может быть полностью гомологична передней кишке
кишечнополостных и сколецид, охватывающей весь первичный рот, а не одну
его переднюю часть.
Разнообразные глотки трохофорных животных, по своему строению иногда
очень напоминающие массивные или складчатые глоткц сколецид, никогда не
являются точными гомологами этих последних: это образования гомотипные,
т. е. построенные по одному общему плану, но не гомологичные, так как в
понятие гомологии, помимо гомотипии двух частей, входят и их одинаковые
связи, топографические и онтогенетические, с остальными частями
организма.
Точно так нее и эктодермальная задняя кишка трохофорных животных не
гомологична задней кишке сколецид (нематод, коловраток и т. д.), не
имеющей никакого отношения к первичному рту.
В архитектонической части (см. т. 1, гл. IX) мы уже отмечали, что по
природе своего ротового отверстия вторичноротые стоят ближе к ско-
лецидам, чем к трохофорным животным; насколько можно судить, рот низших
вторичноротых гомологичен первичному рту кишечнополостных и сколецид, а
анальное отверстие, как и у этих последних, является новообразованием.
Хотя онтогенетически бластопор вторичноротых и переходит в анальное
отверстие, такой способ развития является, как мы видели, вторично
видоизмененным, а анальное отверстие этих животных морфологически
представляет собой не дериват бластопора, а действительно
173
новообразование. Таким образом, актодермальная передняя кишка
вторичноротых вполне может быть гомологична таковой кишечнополостных и
сколецид; разумеется, об унаследовании ее от общих со сколецидами
предков, о гомофилии, вряд ли в данном случае может быть речь, и, говоря
о гомологии, я имею здесь в виду только морфологическое соответствие,
гомоплазию. Действительно, даже если допустить, что вторичноротые
унаследовали эктодермальную переднюю кишку от кишечнополостных предков, у
сколецид эктодермальная глотка, как мы видели, является собственным
приобретением. Точно так же и анальное отверстие вторичноротых, если оно
и сходно по способу образования с таковыми некоторых сколецид (например,
немертин), то филогенетически оно, очевидно, возникло совершенно
самостоятельно.
Заметим, что хорошо развитая эктодермальная передняя кишка имеет-^ ся
только у личинок иглокожих. У личинок кишечножаберных эктодермальная
часть передней кишки слабо развита. Задняя кишка ни у тех, ни у других
