Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
отношении приспособленности доминирование полное, т.е. гетерозиготы и
доминантные гомозиготы обладают одинаковой приспособленностью. Тогда
Генотип АА Аа аа
Приспособленность^) 1 - s 1 - s 1
Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.8.
Изменение частоты аллеля в результате отбора составляет
а ~ SP92
Ар =-------т-
1 - s + sq
Пока в популяции присутствуют оба аллеля (т.е. р и q положительны) и
действует отбор (т. е. s положителен), значения spq2 и 1 - s + sq2 также
положительны. Следовательно, значение Ар отрицательно и частота аллеля А
постепенно убывает, стремясь к нулю. Если доминантный аллель вызывает
стерильность или гибель (s = 1) его . носителей, то изменение частоты
аллеля за поколение равно
-pq2 - pq2
Ap-T^iw--r=-p-
При этом частота доминантного аллеля становится равной нулю после одного
поколения отбора-результат, который совершенно очевиден,
Таблица 24.8. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора против
генотипов, несущих доминантный аллель
АА
Г енотип
Аа
Всего
Частота А
1. Исходная частота зигот
2. Приспособленность (w)
3. Вклад каждого генотипа в следующее поколение
4. Нормализованная частота
5. Изменение частоты аллеля
Р* 1-5 р2( 1 - S)
2 pq
1 - S
2р"(1 - *)
С\
s 4- sq2
Р20 ~Д) 2pq(l - s) д2
1 - s + sq2 1 - s + sq2 1 - s+ sq2
Pi =
Ар =
Pfl ~ s)
1 - s + sq2
- spq2
1 - s + sq2
24. Естественный отбор
149
поскольку как гетерозиготы, так и гомозиготы по доминантному аллелю не
оставляют потомства.
Частота аллеля, против которого действует отбор, обозначается р в случае
отбора против доминантного аллеля (табл. 24.8) и q в случае отбора против
рецессивного аллеля (табл. 24.4). При любой начальной частоте аллелей и
фиксированном значении s изменение частоты аллеля при отборе против
доминантного аллеля будет больше, чем при отборе против рецессивного.
Этого и следовало ожидать, так как отбор против доминантного аллеля
действует не только на гомозиготы, но и на гетерозиготы, тогда как отбор
против рецессивного аллеля на гетерозиготы не действует.
Иногда приспособленность гетерозигот бывает промежуточной между
приспособленностями двух гомозигот. Мы рассмотрим лишь частный случай,
когда коэффициент отбора против гетерозигот равен в точности половине
коэффициента отбора против гомозигот, подвергающихся отрицательному
отбору, т. е. когда нет никакого доминирования:
Генотип AtAx А^А2 А2А2
Приспособленность^) 1 1 - s/2 1 - s
Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.9.
Изменение частоты аллеля за поколение равно
1 - sq
Эта величина остается отрицательной, пока в популяции присутствуют оба
аллеля и действует отбор. Равновесие достигается лишь тогда, когда q = 0,
т. е. когда аллель, против которого действует отбор, полностью
элиминирован.
Таблица 24.9. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора при
отсутствии доминирования
дующее поколение
Г енотип
Всего Частота Л2
1. Исходная час- р2 2pq q2 1
тота зигот
2. Приспособ- 1 1 - s/2 1 - s
ленность (w)
3. Вклад каждого р2 2р<у (1 - s/2) q2( 1 - s) 1 - sq
генотипа в сле-
4. Нормализован- р2 2pq(l - s/2) q (1 - s) _ q
- sq(\ + q)/2
ная частота , _ sq 1 - s? 9l
5. Изменение час- A rt _ - spq/2
тоты аллеля j _ ^
Эволюция генетического материала
Отбор и мутации
Во всех трех рассмотренных выше случаях (отбор против рецессивных
гомозигот, отбор против доминантного аллеля и отбор при отсутствии
доминантности) окончательный результат отбора был одним и тем же-вредный
аллель полностью элиминировался из популяции. Присутствие вредных аллелей
в популяции поддерживается мутациями. фекты этих двух процессов
уравновешивают друг друга, когда число вредных аллелей^ элиминируемых
отбором, совпадает, с числом вредных аллелейГ возникающих в результате
мутаций.
Рассмотрим сначала случай рецессивных аллелей. Частота рецессивного
аллеля а убывает за одно поколение вследствие отбора на величину (табл.
24.4):
а - 5Р42
Aq = - г.
1 - sq2
Поскольку частота аллеля а мала, знаменатель дроби близок к единице, и
приблизительная величина изменения частоты аллеля за поколение составляет
Aq х - spq2. Частота аллеля а, однако, повышается в каждом поколении на
величину up в результате мутации А в а. (Обратными мутациями от а к Л мы
можем пренебречь, так как частота аллеля а мала.) Равновесие между
процессами отбора и мутаций устанавливается, когда spq2 х up. Сокращая
члены уравнения на р, получаем
В q = ]/h/s.
При s = 1 уравнение переходит в q х |/м. Таким образом, в*случае гибели
или стерильности гомозигот равновесная частота аллеля примерно равна
квадратному корню из частоты возникновения мутаций. Если и = = 10 ~ 5, то
приблизительная равновесная частота летального рецессивного аллеля будет
равна q х ]/10 ~5 х 0,003. С другой стороны, если по-прежнему и = 10 " 5,
но коэффициент отбора s = 0.1, то равновесная ча-стота вредного
рецессивного аллеля будет q х у 10 ~ 5/10 " 1 = у 10 " 4 = = 0,01, т.е.
