Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
между представителями разных видов". Но Дарвин отмечал также, что
естественный отбор может происходить и без конкуренции вследствие
ненастной погоды или каких-либо иных неблагоприятных аспектов "физических
условий существования". Популяциям любых организмов часто приходится
переживать морозы зимой или засухи летом; некоторые организмы оказываются
лучше других приспособленными к жизни в суровых погодных условиях. Более
того, естественный отбор может происходить и тогда, когда все организмы
доживают до окончания репродуктивного периода; в этом случае естественный
отбор обусловлен тем, что одни организмы производят больше потомков, чём
другие.
Дарвиновская приспособленность
Количественной мерой интенсивности процессов мутаций, миграции и дрейфа
служат соответственно частота возникновения мутаций, интенсивность
миграции и варианса частот аллелей, В качестве количествен-
Эволюция генетического материала
Таблица 24.1. Расчет приспособленностей трех генотипов в случае, когда
известно число потомков, оставляемых каждым генотипом
Г енотип Всего
4,4, 4,42 АгАг
Число зигот в первом поколении (а) 40 50 10 100
Число зигот, производимых каждым генотипом в следующем поколении (b)
Расчет 80 90 10 180
1. Среднее число потомков, приходящееся на одну особь в следующем
поколении (Ь/а) 80/40 = 2 90/50 = 1,8 10/10 = 1
2. Приспособленность (относительная эффективность размножения) 2/2=
1 1,8/2 = 0,9 1/2 = 0,5
ной меры интенсивности естественного отбора обычно используется
дарвиновская, или относительная приспособленность (называемая иногда
также селективным, или адаптивным значением). Приспособленность является
мерой эффективности размножения данного генотипа.
Естественный отбор действует благодаря тому, что между .организмами
существуют различия в эффективности размножения. В соответствии с этим
приспособленность часто выражает^ относительную, а не абсолютную
эффективность размножения. Генетики обычно принимают равной единице
приспособленность генотипа с наибольшей эффективностью размножения.
Предположим, что по некоторому локусу^суще-ствуют три генотипа и что в
среднем гомозиготы А1А1 и гетерозиготы А1А2 оставляют по одному потомку,
а гомозиготы АгАг-по 0,8 потомка. Тогда приспособленности генотипов будут
равны соответственно 1, 1 и 0,8.
В табл. 24.1 показано, как рассчитываются приспособленности различных
генотипов, когда известно среднее число потомков, оставляемых каждым
генотипом. Расчет проводится в два приема. Сначала вычисляется среднее
число потомков, приходящееся на один организм, для каждого генотипа.
Затем среднее число потомков для каждого генотипа делится на среднее
число потомков наилучшего генотипа.
Если мы знаем приспособленности генотипов, то мы можем предсказать
скорости изменения частот генотипов. Обратное также справедливо, и
генетики часто определяют приспособленности, исходя из изменения частот
генотипов. Приведем простейший пример. Предположим, что в большой
популяции какого-то гаплоидного организма, например Escherichia coli, в
начальный момент времени частоты двух генотипов, А и а, составляют по
0,5, а в следующем поколении-соответственно 0,667 и 0,333. Из этого мы
можем заключить, что приспособленности А и а равны соответственно 1 и
0,5. Заметим, что когда мы говорим "большая популяция", это означает, что
дрейфом можно пренебречь;
24. Естественный отбор
139
мы считаем также, что в этом случае процессы мутаций и миграции
отсутствуют или столь слабы, что ими тоже можно пренебречь/
Приспособленность часто обозначают буквой w. С приспособленностью
однозначно связана величина коэффициента отбора, который обычно
обозначается буквой s и определяется как s = 1 - w (соответственно w = 1
- s). Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или
иного генотипа. Для данных, представленных в табл. 24.1, коэффициент
отбора равен 0 для генотипа А1А1; 0,1 для АхА2 и 0,5 для А2А2.
Значения относительных приспособленностей указывают на направление
отбора, т. е. на то, как будут изменяться частоты генов, но ничего не
говорят нам о динамике самой популяции. Поскольку приспособленности-это
по определению относительные величины, по их значениям нельзя
предугадать, будет ли численность популяции увеличиваться или
уменьшаться. Предположим, например, что число зигот, производимое каждым
из трех генотипов, представленных в табл. 24.1, равно соответственно 40,
45 и 5. Относительные приспособленности в этом случае будут такими же,
как и представленные в табл. 24.1, хотя общее число зигот в популяции
уменьшится за одно поколение от 100 до 90, а не увеличится от 100 до 180.
Особенности существования организма на различных стадиях жизненного цикла
могут оказывать влияние на его репродуктивный успех, определяющий
направление естественного отбора и, следовательно, на приспособленности
генотипов. Эти особенности сказываются на выживаемости, скорости
развития, успешности спаривания, плодовитости и т.п., т.е. на величинах,
