Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 3" -> 67

Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 3 — М.: Мир, 1988. — 332 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat31988.djvu
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 161 >> Следующая

равна 1 на 20 ООО гамет, т. е. 5 • 10 5 за одно поколение.
В случае рецессивных аллелей этот простой метод оценки темпа мутирования
неприменим, так как в гетерозиготном состоянии мутации не сказываются на
фенотипе. Для оценки частоты возникновения рецессивных мутаций можно
использовать уравнения, определяющие равновесную частоту аллеля в
результате процессов мутации и отбора. Те же уравнения, безусловно,
применимы и для оценки частоты доминантных мутаций. Если известны
коэффициенты отбора и равновесные частоты аллелей, то можно рассчитать
темп мутирования. Для доминантных аллелей р = u/s, или и = sp. Для
рецессивных аллелей q = yu/s, или и = sq2.
Как уже отмечалось в предыдущем разделе, эти уравнения справедливы лишь с
точностью до некоторых приближений. Кроме того, могут изменяться и
значения коэффициентов отбора, а реально наблюдаемые частоты аллелей не
всегда совпадают с равновесными. Несмотря на эти и другие возможные
трудности, использование уравнений, определяющих равновесные частоты
аллелей при действии отбора и мутаций, представляет собой наилучший метод
оценки частоты возникновения рецессивных мутаций в популяциях человека,
для которых применение других методов (например, инбридинга) невозможно.
Частота новорожденных с фенилкетонурией (ФКУ), обусловленной рецессивным
аллелем, составляет приблизительно 4 на 100000; таким образом, q2 = 4 ¦
10" 5. В случаях нелеченной ФКУ больные не оставляют потомства, и,
следовательно, коэффициент отбора против этого аллеля равен единице.
Поэтому и = sq2 = 4 • 10 ~ 5. Значит, частота этого аллеля в популяции
человека равна
q = у4 - Ю " 5 = 6,3 • 10 " 3, а частота гетерозигот равна
2pq.x 2q х 2 -6,3 • 10 " 3 = 1,26-10 ~ 2.
Иными словами, в среднем примерно 13 человек из каждой тысячи являются
носителями этого аллеля, хотя частота индивидуумов, страдающих ФКУ,
составляет всего 4 на 100 000. Частота аллеля ФКУ, присутствующего в
гетерозиготах, составляет половину от 1,26¦ 10~2, т.е. 6,3 • 10"3;
частота этого аллеля в гомозиготном состоянии равна 4 • 10 ~5.
Следовательно, в гетерозиготах заключено в (6,3-10_3)/(4-10"5) = = 158
раз больше аллелей ФКУ, чем в гомозиготах. Как уже отмечалось выше,
редкие аллели в основном присутствуют в популяции в гетерозиготном
состоянии.
154
Эволюция генетического материала
Преимущество гетерозигот
Отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготы имеют пониженную по
сравнению с гетерозиготами приспособленность, называется также
сверхдоминированием, или гетерозисом. Приспособленности трех генотипов в
этом случае можно записать следующим образом:
Генотип АА Аа аа
Приспособленность^) 1 - s 1 1 - t
Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл.
24.10.
Отбор в пользу гетерозигот существенно отличается от всех других типов
отбора, рассмотренных нами до сих пор: сверхдоминирование приводит к
созданию устойчивого полиморфного равновесия. Частоты аллелей при этом
определяются коэффициентами отбора против обеих гомозигот. Изменение
частоты аллеля за одно поколение в результате отбора равно
pq (sp - tq)
Условие равновесия Aq = 0 выполняется, когда числитель дроби равен нулю.
Если в популяции присутствуют оба аллеля, т. е. р и q отличны от нуля, то
это условие выполняется при
sp = tq, s{l-q)=tq, s = q{s+ t),
4 s+t
Таблица 24.10. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора при
сверхдоминировании
Г енотип
Всего Частота а
АА Аа
1. Исходная час- р2 2pq q2 1 q
тота зигот
2. Приспособлен- 1 - s 1 1 - f
ность (w)
3. Вклад каждого р2 (1 - s) 2pq q2(\ - t) 1 - sp2 - tq2
генотипа в следующее поколение
4. Нормализован- р2( 1 - 5) 2pq q2(\ - t) 1 q - tq2
ная частота j _ sp2 _ щг j _ spi _ щг x _ sp2 _ tqi - J_ sp2 _
tqi'
5. Изменение час- д л pq (sp - tq)
тоты аллеля - j _ sp2 _ щг
24. Естественный отбор
155
О
л9
J I I I I I I I I
О 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Я
Рис. 24.4. Изменение частот аллелей при отборе в пользу гетерозигот.
Кривая представляет собой график уравнения Aq = pq (sp-tq)f(l - sp2 -
tq2) с равновесной частотой q = s/(s + t) = 0,3. Изменения q положительны
при q <0,3 и отрицательны при q > 0,3.
Соответственно равновесная частота аллеля А равна t
Эти равновесные частоты отвечают устойчивому равновесию, потому что отбор
изменяет частоты аллелей до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие.
Если р больше своего равновесного значения, т. е. р > >t/(s+t), то и
величина Aq положительна. Следовательно, значение q будет увеличиваться
(а р-уменьшаться), пока не установится равенство sp= tq. С другой
стороны, если p<t/(s + t), то sp<tq и величина Aq отрицательна,
вследствие чего значение q будет уменьшаться, пока не будут достигнуты
равновесные частоты аллелей (рис. 24.4).
Равновесные частоты при сверхдоминировании определяются относительными
значениями двух коэффициентов отбора. Абсолютные значения коэффициентов
отбора не играют роли. Например, равновесная частота q = 0,25 достигается
как при коэффициентах отбора s = 0,1 и t = = 0,3, так и при значениях s =
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 161 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed