Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
называемых компонентами, или составляющими приспособленности. Важнейшими
компонентами являются выживаемость (иногда называемая жизнеспособностью)
и плодовитость. Другие компоненты могут рассматриваться самостоятельно
или включаться в эти две основные. Например, скорость развития,
успешность спаривания и продолжительность репродуктивного периода
включаются в плодовитость, если последняя рассматривается в качестве
функции возраста.
Различия в приспособленности обусловлены различиями в одной или
нескольких компонентах приспособленности. Естественный отбор оценивает
лишь суммарную или общую приспособленность, но не отдельные ее компоненты
(хотя изучение отдельных компонент может представлять самостоятельный
интерес в некоторых отношениях). В табл. 24.2 и 24.3 приведены два
случая, когда суммарные приспосо-
Таблица 24.2. Различия в приспособленности, обусловленные разной
выживаемостью особей
Компонента приспособленности Г енотип
А,А, а,а2 а2а2
Выживаемость 1 0,9 0,5
Плодовитость 1 1 1
Суммарная приспособлен- 11 = 1 0,9 1 =0,9 0,5 1 =0,5
ность
140
Эволюция генетического материала
Таблица 24.3. Различия в приспособленности, обусловленные разной
плодовитостью особей
Г енотип
Компонента приспособленности
AiAi А2А2
Выживаемость 1 1 1
Плодовитость 1 0,9 0,5
Суммарная приспособлен- 1-1 = 1 1 • 0,9 = 0,9 1 • 0,5
= 0,5
ность
бленности всех трех генотипов одинаковы, хотя компоненты
приспособленностей различны. Болезнь Тэя-Сакса, вызываемая накоплением в
тканях центральной нервной системы человека сложных липидов, так
называемых ганглиозидов, приводит к умственной отсталости, слепоте и
ранней смерти. Ахондропластические карлики оставляют в среднем в 5 раз
меньше потомков, чем здоровые люди. Приспособленность индивидуумов с
болезнью Тэя-Сакса равна нулю, поскольку они умирают в раннем возрасте;
приспособленность хондродистрофических карликов равна 0,20 в соответствии
с их пониженной плодовитостью.
Окончательным результатом действия естественного отбора _может быть либо
полная элиминация того или иного аллеля (хотя, как будет показано ниже,
мутации могут в этом случае поддерживать частоту вредных аллелей при
низкой, но все же не нулевой частоте), либо возникновение устойчивого
полиморфизма, когда в популяции одновремен-нб присутствуют два или более
аллелей одного локуса. Действие естественного отбора несложно понять,
если в одном локусе имеются только два аллеля и, следовательно, в
популяции существует три генотипа. В последующих разделах мы рассмотрим
пять случаев: 1) отбор против рецессивного аллеля; 2). отбор против
доминантно? о'аллеля; 3) отбор 'прбтив аллеля при отсутствии
доминирования; 4) отбор в пользу гетербзигот и 5) отбор против
гетерозигот. Первые три случая ведут к элиминации аллеля, против которого
направлен отбор. Четвертый случай приводит к устойчивому полиморфизму,
когда в популяции присутствуют оба аллеля, а их частоты определяются
коэффициентами отбора против гомозигот. В пятом случае в популяции также
существует точка полиморфного равновесия частот аллелей, однако это
равновесие неустойчиво, так что отбор ведет к фиксации одного или другого
аллеля в зависимости от начальных частот. Во всех рассматриваемых моделях
приспособленности генотипов считаются постоянными, т. е. независимыми от
частот аллелей, плотности популяции и каких-либо иных факторов. Частотно-
зависимый отбор, т.е. ситуация, когда приспособленности
являются^фун1Щнями-част0Т_?тлеЛей, будет рассмотрен позднее. Частотно-
зависимый отбор, так же как и отбор в пользу гетерозигот, может приводить
к устойчивому полиморфному равновесию.
24. Естественный отбор
141
Дополнение 24.1. Типы равновесий
Система находится в равновесии, если ее состояние не изменяется без
вмешательства внешних сил. Равновесие может быть устойчивым, неустойчивым
и безразличным (нейтральным) в зависимости от того, как ведет себя
система, выведенная из состояния равновесия. Устойчивым равновесие
называется в том случае, когда система, выведенная из равновесия,
возвращается в исходное состояние. Равновесие неустойчиво, если после
устранения возмущающего воздействия система продолжает удаляться от
равновесия в направлении возмущения (до тех пор, пока не достигнет
естественных границ). Равновесие безразлично (нейтрально), когда
состояние , системы, после устранения возмущающего воздействия не
изменяется (т.е. система никак не реагирует на возмущение).
Механические модели, иллюстрирующие равновесие этих трех типов,
изображены на рис. 24.1: шарик в нижней точке гладкой вогнутой
поверхности находится в состоянии устойчивого равновесия, шарик на
вершине выпуклой поверхности-в состоянии неустойчивого равновесия, а
шарик на абсолютно горизонтальной поверхности-в состоянии безразличного
равновесия.
Равновесие всех этих трех типов может реализовываться в отношении частот
аллелей. В равновесном состоянии в популяции может присутствовать лишь
