Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
один аллель данного локуса (мономорф-ное равновесие) или более одного
аллеля (полиморфное равновесие).
О
Неустойчивое
Устойчивое
Q
Безразличное
Рис. 24.1. Равновесие трех типов. Шарик, выведенный из состояния
устойчивого (слева) и неустойчивого (посредине) равновесия и
предоставленный самому себе, движется в направлениях, указанных
стрелками. В случае безразличного равновесия (справа) шарик остается там,
где он оказался после воздействия на него внешней силы.
Дополнение 24.2. Отбор против рецессивных гомозигот
Модель отбора против рецессивных гомозигот рассмотрена в основном тексте.
Главные этапы расчета изменения частоты аллеля на протяжении одного
поколения действия отбора представлены в табл. 24.4. Сначала (на стадии
зигот) частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно р и q.
Предполагается, что частоты генотипов отвечают закону Хар-
ди-Вайнберга; они выписаны в первой строке таблицы. Поскольку
присутствуют лишь два аллеля данного локуса, то р + q = 1 и,
следовательно, р2 + 2pq + + q2 =(р + q)2 = 1. Основной этап расчета
представлен в третьей строке таблицы: исходные частоты зигот (первая
строка) умножаются на их приспособленности (вторая строка). В результате
мы
142
Эволюция генетического материала
Таблица 24.4. Изменение частот аллелей за одно поколение при отборе
против рецессивных гомозигот
Г енотип
Всего
АА
Аа
Частота аллеля а
1. Начальная частота зиготы р2 2pq q2 1 q
2. Приспособленность (w) 1 1 1 - s ¦
3. Вклад каждого генотипа в следующее поколение р2 2 pq q2( 1 -s)
1 - sq2
4. Нормализованная р2 2 pq q2( 1 - s) 1 qt - q-sq2
частота 1 - sq2 1 - sq2 1 - sq2 1 - sq2
5. Изменение часто- • Д q = -spq2
ты аллеля 1 - sq2
получаем относительные эффективности размножения всех генотипов.
Суммируя значения, выписанные в третьей строке таблицы, мы видим, что
сумма не равна единице:
р2 + 2pq + q2 (1 - s) = 1 - sq2 ф 1.
Для того чтобы значения, выписанные в третьей строке таблицы, стали
частотами, мы разделим каждое из них на их сумму, как это сделано в
четвертой строке таблицы. Сумма новых значений (частот) равна единице:
АА с половиной частоты гетерозигот Аа, либо вычитая из единицы частоту
аллеля а после отбора. Используя первый прием, получаем
Р2
Р1 - Л Т + '
pq
+ -
2 pq
1 - sq2 1 - sq
<f(l ~s)
1 - sq2 1 -
¦ sq
1 - sq2
Частоту аллеля а после одного поколения отбора q1 можно подсчитать,
складывая частоту гомозигот аа с половиной частоты гетерозигот Аа:
q2 (1 - s)
1 - sq2 1 - sq2 1 - sq2 '
Изменение частоты аллелей показано в пятой строке таблицы. Начальная
частота аллеля а равна q, частота после одного поколения отбора q1 = - (q
- sq2)/{l - sq2). Следовательно, изменение частоты за одно поколение
составляет
q - sq2 .
-sq2(l-q)
1 - sq2 = p, окончательно полу-
И так как 1 чаем
q i =
pq
A q =
spq
1 - sq2 1 - sq2 pq + q2- sq
2 q(p + q)-sq2
1 - sq
1 - sq2
_ q
¦sq'
1 - sq2 '
Частоту аллеля А после одного поколения отбора можно подсчитать либо
аналогично, складывая частоту гомозигот
1 - sq2
Поскольку значения s, р и q всегда положительны (и меньше единицы) или
равны нулю, числитель этой дроби либо отрицателен, либо равен нулю. А так
как значения s и q меньше единицы, знаменатель-число всегда
положительное. Следовательно, Aq -величина отрицательная (или равная
нулю), т. е. значение q уменьшается в результате отбора.
24. Естественный отбор
143
Отбор против рецессивных гомозигот
Рецессивные аллели-например, те, которые определяют бесцветность семян у
кукурузы (с), зачаточные крылья у дрозофилы (vg) и фенилкето-нурию у
людей,-в гетерозиготном состоянии вызывают формирование фенотипа,
тождественного в отношении приспособленности с фенотипом гомозигот по
доминантному аллелю. Однако гомозиготы по рецессивному аллелю могут
обладать существенно пониженной приспособленностью. В этом случае отбор
будет действовать против рецессивных гомозигот. Мы исследуем действие
отбора с помощью следующей общей модели:
Генотип АА Аа аа
Приспособленность (w) ,1 1 1 - s
Процедура, посредством которой рассчитываются изменения частот аллелей из
поколения в поколение, представлена в табл. 24.4. Более подробно она
описана в дополнении 24.2. Исходные частоты зигот в соответствии с
законом Харди-Вайнберга задаются случайной комбинацией гамет предыдущего
поколения. Основной этап расчета представлен в третьей строке табл. 24.4:
это умножение исходных частот зигот (первая строка) на их относительные
приспособленности (вторая строка). Соответствующие произведения
определяют вклад каждого генотипа в генофонд следующего поколения. Однако
сумма приведенных в третьей строке значений не равна единице. Для того
чтобы перейти к частотам, сумма которых равна* единице, мы должны
разделить каждое из этих значений на их сумму. Эта операция, называемая
нормализацией, проделана в четвертой строке таблицы. Теперь по полученным
частотам генотипов потомков мы можем рассчитать частоту аллелей после
