Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
158
Эволюция генетического материала
Таблица 24.11. Приспособленность трех генотипов по локусу
серповидноклеточной анемии у населения Нигерии
Г енотип Всего Частота HbS (q)
НЬАНЬА HbAHbS HbSHbS
1. Наблюдавшееся число 9365 2993 29 12 387
2. Наблюдавшаяся частота 0,7560 0,2416 0,0023 1
0,1232
3. Теоретически ожидаемая 0,7688 0,2160 0,0152 1
0,1232
частота
4. Выживаемость (отношение 0,98 1,12 0,15
наблюдавшейся частоты к
теоретически ожидаемой)
5. Относительная приспособ- 0,88 1 0,13
ленность (выживаемость/1,12)
Таблица 24.12. Относительные жизнеспособности мух D. pseudoobscura,
гомозиготных по одной из хромосом
Хромосома Относительная жизнеспособность при температуре, %
25,5°С 21,0°С 16,5°С
1 99 98 100
2 95 89 87
3 92 109 109
4 0 43 89
5 28 73 106
6 3 39 0
одной из своих хромосом. Жизнеспособность измеряли в процентах от
жизнеспособности особей, произвольно выбранных в качестве нормальных
(мухи, гомозиготные по хромосоме 1 при температуре 16,5°С). Относительные
жизнеспособности гомозиготных мух изменяются с изменением температуры.
Отбор против гетерозигот
Возможны ситуации, в которых гетерозиготы обладают более низкой
приспособленностью, чем обе гомозиготы. Примером такого рода могут
служить транслокации: гетерозиготы обычно менее приспособлены по
сравнению с гомозиготами вследствие более низкой плодовитости. Рассмотрим
простейший случай, когда приспособленности гомозигот одинаковы:
Генотип А А Аа аа
Приспособленность(и') 1 1 - s 1
Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл.
24.13.
24. Естественный отбор 159
Таблица 24.13. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора против
гетерозигот
Генотип
-------------------------------------------------- Всего Частота а
АА Аа аа
1. Исходная час- р2 2pq q2 1 q
тота зигот
2. Приспособлен- 1 1 - s 1
ность (w)
3. Вклад каждого р1 2р^( 1 - s) q2 1 - 2spq
генотипа в следующее поколение
4. Нормализован- р2 2pq(\ - s) q2 1 q - spq
ная частота 1 - 2spq 1 - 2spq 1 - 2spq ~ 1 - 2spq
5. Изменение час- ^ _ spq(q - p)
тоты аллеля
1 - 2 spq
Изменение частот аллелей равно нулю, когда Aq = 0. Это условие
выполняется при p = q. (Последнее справедливо лишь при одинаковой
приспособленности обеих гомозигот. Если же их приспособленности различны,
то различны и равновесные частоты аллелей.) Однако равновесие при этом
неустойчиво. В том случае, когда q > р, значение Aq положительно и q
возрастает до тех пор, пока аллель А не будет элиминирован из популяции.
Если же q < р, то значение Aq отрицательно и частота аллеля а будет
продолжать уменьшаться, стремясь к нулю. Таким образом, если популяция
вначале не находится точно в состоянии равновесия, она будет все больше
удаляться от него до тех пор, пока аллель, частота которого исходно была
ниже равновесной, не будет вытеснен из популяции. Если же популяция
вначале находится в состоянии неустойчивого равновесия, то случайные
отклонения от равновесия в результате дрейфа генов или каких-то других
причин приведут к тому, что тот или иной аллель окажется вытесненным из
популяции (рис. 24.7).
+
a q О
О 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Я
Рис. 24.7. Изменение частот аллелей при отборе против гетерозигот в
случае, когда обе гомозиготы обладают равными приспособленностями.
Равновесие (Aq = 0), достигаемое при q = 0,5, неустойчиво: если популяция
изначально не находится
в состоянии равновесия, то она в дальнейшем удаляется от него и аллель,
частота которого в начальный момент была меньше равновесной,
элиминируется из популяции.
160
Эволюция генетического материала
Характерные особенности отбора против гетерозигот можно использовать в
практических целях при борьбе с вредными насекомыми. Предположим, что
некая природная популяция обладает нежелательным для нас свойством; такой
популяцией могут быть, например, комары, являющиеся переносчиками
возбудителей малярии. Допустим, что в лабораторных условиях мы получили
мутантную линию комаров, в которых малярийный плазмодий размножаться не
может. Затем в такой линии можно индуцировать транслокацию. Если комаров,
гомозиготных по такой транслокации и несущих полезный аллель, выпустить в
природную популяцию в достаточно большом числе (с тем, чтобы их частота
оказалась выше равновесного значения), то генотип с транслокацией будет
автоматически фиксирован, а генотип с вредным аллелем окажется
вытесненным в результате действия отбора.
1 *¦ -------------------------------------
Дополнение 24.3. Общая модель отбора ' йо одному локусу
В основном тексте главы рассмотрены различные типы отбора (против
рецессивных аллелей, против доминантных аллелей, при отсутствии
доминирования, в пользу гетерозигот и против гетерозигот). Все это-
частные случаи более общей модели действия отбора по одному локусу. Для
нее приспособленности генотипов записываются в следующем виде: Генотип
А3А3 А^А2 А2А2
Приспособленность wt w2 w3
Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл.
